Ichthyosauria

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Plantilla:Taxobox authority Plantilla:Taxobox end placement Plantilla:Taxobox section subdivision Cymbospondylus
Mixosauridae
Merriamosauria
Shastasauridae/Shastasauria
Euichthyosauria
Parvipelvia
Leptonectidae
Thunnosauria
Stenopterygidae
Ichthyosauridae Plantilla:Taxobox end Los ictiosaurios (griego para "lagarto pez") eran reptiles marinos gigantes que parecían un delfín con dientes (ver evolución convergente). Ellos vivieron durante una gran parte de la era Mesozoica, y aparecieron hace aproximadamente 250 millones de años (Ma), ligeramente más anteriores que los dinosaurios (230 Ma); y desaparecieron hace aproximadamente 90 Ma, aproximadamente 25 millones de años antes de la extinción de los dinosaurios. Durante el Triásico, los ictiosaurios evolucionaron de reptiles terrestres aún no identificados que volvieron al agua, en un desarrollo similar a delfines y ballenas. Ellos eran particularmente abundantes en el período Jurásico, hasta que fueron reemplazados como los depredadores acuáticos dominantes por los plesiosaurios en el Cretácico. Ellos pertenecen al orden conocido como Ichthyosauria o Ichthyopterygia ("patas de pez" una designación introducida por Sir Richard Owen en 1840, aunque el término se usa más ahora para el clado padre de Ichthyosauria).

Descripción

Los ictiosaurios promediaban 2 a 4 metros de longitud (aunque unos eran más pequeños, y algunas especies crecieron mucho más), con una cabeza como de marsopa y un hocico largo, dentado. Ellos tenían una aleta caudal grande y sus miembros se adaptaron para ser usados como remos de dirección. Ellos eran carnívoros, que llegaban a la superficie para llenar sus pulmones del aire y vivíparos, por los fósiles que se han encontrado con sus jóvenes fetos fosilizados. El viviparismo no debe ser tan sorprendente como puede parecer al principio: las criaturas marinas que respiran aire deben ir a tierra a poner sus huevos, como las tortugas y algunas serpientes de mar, o el resto lleva a cabo el nacimiento de sus jóvenes en las aguas de la superficie. Construidos para la velocidad, como el atún moderno, los ictiosaurios eran también al parecer buceadores de profundidad, como algunas ballenas modernas (Motani, 2000). Se ha estimado que los ictiosaurios podían nadar a velocidades de hasta 25 mph (40 km/h).

Según las estimaciones de peso por Ryosuke Motani [1] un Stenopterygius de 2.4 metros (8 pies) pesaba alrededor de 163 a 168 kg (360 a 370 lb), mientras un Ophthalmosaurus icenicus de 4.0 metros (13 pies) pesaba de 930 a 950 kg (sobre una tonelada).

Aunque los ictiosaurios lucían como peces no lo eran. El biólogo Stephen Jay Gould dice que el ictiosaurio es su ejemplo favorito de evolución convergente, donde las similitudes de estructura no son análogas sino homólogas, para este grupo:

"Convergieron tan fuertemente con los peces que de hecho evolucionaron una aleta dorsal y caudal justamente en el lugar correcto y justamente con el diseño hidrológico correcto. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada— el reptil terrestre ancestral no tenía ninguna joroba en su espalda o una paleta en su cola que sirviera como un precursor."

Dibujo de un esqueleto de ictiosaurio

De hecho las reconstrucciones más tempranas de ictiosaurios omitieron la aleta dorsal que no tenía ninguna estructura de esqueleto dura hasta que finalmente se recuperaron espécimenes finamente conservados en la década de 1890 del lagerstätten de Holzmaden en Alemania que reveló rastros de la aleta.

Para su comida, muchos de los ictiosaurios con forma de pez contaban mucho con un antiguo tipo cefalópodo de calamares llamados belemnites. Algunos ictiosaurios tempranos tenían los dientes adaptados para aplastar mariscos. Ellos también más probablemente se alimentaron de peces, y algunas de las especies más grandes con pesadas mandíbulas y dientes indican que ellos se alimentaban de reptiles más pequeños. Los ictiosaurios fueron tan variados en el tamaño, y sobrevivieron por tanto tiempo, que ellos probablemente habrán tenido una gama amplia de presas. Los ictiosaurios típicos tienen los ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo, sugiriendo que ellos pueden haber cazado por la noche.

Historia de los descubrimientos

La primera vértebra fósil fue publicada dos veces en 1708 como memorias tangibles del Diluvio Universal. El primer fósil del ictiosaurio completo fue encontrado en 1811 por Mary Anning en Lyme Regis, a lo largo de lo que ahora se llama la Costa Jurásica.

En 1905, la Expedición Sauriana conducida por John C. Merriam de la Universidad de California y financiada por Annie Alexander, encontró 25 espécimenes en Nevada, central que durante el Triásico estaba bajo un océano poco profundo. Algunos de los espécimenes están ahora en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California. Otros espécimenes están embotados en la roca y son visibles en el Parque Estatal del Ictiosaurio de Berlín en Condado de Nye. En 1977 el ictiosaurio triásico Shonisaurus es el Fósil Estatal de Nevada. Nevada es el único estado que posee un esqueleto completo, de 55 pies (17 m) de este reptil marino extinto.

Historia evolutiva

Los ictiosaurios más tempranos, parecidos más los lagartos con aletas que las más familiares formas de pez o delfín, son conocidos de los estratos del Triásicos Temprano y Temprano-medio (Olenekiense y Anisiense) de Canadá, China, Japón, y Spitsbergen en Noruega. Estas formas primitivas incluyen a los géneros Chaohusaurus, Grippia, y Utatsusaurus. Éstos proto-ictiosaurios muy primitivos que ahora son clasificados como Ichthyopterygia en lugar de propiamente ictiosaurios (Motani 1997, Motani et al. 1998), rápidamente dieron origen a los verdaderos ictiosaurios en algún momento en el último Triásico Temprano o Medio Triásico más temprano. Estos últimos se diversificaron en una variedad de formas, incluyendo al Cymbospondylus, parecido a una serpiente marina que alcanzaba los 10 metros y formas típicas más pequeñas como Mixosaurus. Por el Triásico Tardío, los ictiosaurios consistían en los clásicos Shastasauria y los más adelantados delfinoides, los Euichthyosauria (Californosaurus, Toretocnemus) y los Parvipelvia (Hudsonelpidia, Macgowania). Los expertos discrepan sobre si éstos representan una continuación evolutiva, con los shastosaurios menos especializados como un tipo parafilético que estaba evolucionando en formas más avanzadas (Maisch y Matzke 2000), o si los dos eran clados separados que evolucionaron de un antepasado común más temprano (Nicholls y Manabe 2001).

Durante el Carniense y el Noriense, los shastosaurios alcanzaron grandes tamaños. El Shonisaurus popularis, conocido de varios espécimenes del Carniense de Nevada, era de 15 metros de largo. Los shonisaurios norienses son conocidos de ambos lados del Pacífico. El Himalayasaurus tibetensis y el Tibetosaurus (probablemente un sinónimo) se han encontrado en el Tíbet. Estos grandes ictiosaurios (10 a 15 metros de largo) probablemente pertenecen al mismo género que Shonisaurus (Motani et al, 1999; Lucas, 2001, pp.117-119). Mientras tanto, el Shonisaurus sikanniensis, cuyos restos se encontraron en la formación Pardonet de la Columbia Británica por Elizabeth Nicholls, alcanzó tanto como 23 metros de longitud - uno de los reptiles marinos más grandes conocidos hasta la fecha.

Estos gigantes (junto con sus primos más pequeños) parecen haber desaparecido al final del Noriense. Los ictiosaurios del Retiense (último Triásico) son conocidos de Inglaterra, y éstos son muy similares a aquéllos del Jurásico Temprano. Como los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos los plesiosaurios sobrevivieron al evento de la extinción del final del Triásico, e inmediatamente se diversificaron para llenar los nichos ecológicos libres del Jurásico temprano.

El Jurásico Temprano, como el Triásico Tardío, fue un auge de ictiosaurios representado por cuatro familias y una variedad de especies que iban de uno a diez metros de longitud. Los géneros incluyen a Eurhinosaurus, Ichthyosaurus, Leptonectes, Stenopterygius, y el gran depredador Temnodontosaurus, junto con el persistentemente primitivo Suevoleviathan, que poco cambió de sus antepasados del Noriense. Todos estos animales eran aerodinámicos, con formas de delfín, aunque los animales más primitivos eran alargados, quizás más que los avanzados y compactos Stenopterygius e Ichthyosaurus.

Los ictiosaurios todavía eran comunes en el Jurásico Medio, pero ahora habían disminuido en su diversidad. Todos pertenecen a un solo clado, Ophthalmosauria. Representado por el Ophthalmosaurus de 4 metros de largo y géneros relacionados, ellos eran muy similares al Ichthyosaurus, y habían logrado un forma de "gota de lágrima" perfectamente aerodinámica. Los ojos de Ophthalmosaurus eran grandes, y es probable que estos animales cazaran en aguas oscuras y profundas (Motani 2000).

Los ictiosaurios parecen incluso disminuir más aún su diversidad con el Cretácico. Sólo un género es conocido, el Platypterygius, y aunque tenía una distribución mundial, se sabe que había poca diversidad de especies. Este último género de ictiosaurios fue víctima del evento de extinción en la mitad del Cretácico (Cenomaniense-Turoniense) (como ocurrió con algunos de los pliosaurios gigantes), aunque irónicamente animales menos eficaces hidrodinámicamente como los mosasaurios y los plesiosaurios de cuello largo florecieron. Parece que los ictiosaurios se volvieron víctimas de su propia sobreespecialización, y eran incapaces de mantenerse al ritmo de la natación rápida y la alta evasividad de los nuevos peces teleósteos que se estaban volviendo dominantes en este momento, y contra las estrategias de la emboscada de yacer y esperar de los mosasaurios que demostraron ser superiores (Lingham-Soliar 1999).

Referencias

• Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6

• Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.

• Lingham-Soliar, T. (1999): A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. 2134 (3): 355-74

• Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159.

• McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 067420770X

• Motani, R. (1997), Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs, in JM Callaway & EL Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press. pp. 81-103.

• Motani, R. (2000), Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American vol.283, no. 6

• Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257.

• Motani, R., Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) pdf, Paludicola2(2):174-181 June 1999

• Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.

Enlaces externos

• Introducción a los ictiosaurios del Museo Paleontológico de la Universidad de California en Berkeley (en inglés)
• La detallada página de ictiosaurios de Ryosuke Motani, con vívidas gráficas (en inglés)
• Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos (en inglés)
• Ichthyosauria - cladograma (Archivos de Filogenia de Mikko, en inglés)
• Ictiosaurios (en portugués)
• El Shonisaurus (en portugués)