İçeriğe atla

Arkea: Revizyonlar arasındaki fark

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Etkileşimli olarak geçmişe göz at
[kontrol edilmiş revizyon][kontrol edilmiş revizyon]
← Önceki sürümle aradaki fark
İçerik silindi İçerik eklendi
GörselVikimetin
HaythamKenwai (mesaj | katkılar)
Devriyeler
35.924 değişiklik
Dz.
Etiketler: Mobil değişiklik Mobil ağ değişikliği Gelişmiş mobil değişikliği
SpdyBot (mesaj | katkılar)
Botlar
371.769 değişiklik
k →‎Habitatları: Bot: genel dz. ve madde bakımı (hata bildir)
 
(19 kullanıcı tarafından yapılan 34 ara revizyon gösterilmiyor)
1. satır: 1. satır:
{{Otomatik taksonkutu
{{Otomatik taksonkutu
| ad = Archaea
| takson = Archaea
| takson = Archaea
| resim = Halobacteria.jpg
| resim = Halobacteria.jpg
9. satır: 10. satır:
| altbölüm_sıra = Alt gruplar
| altbölüm_sıra = Alt gruplar
| altbölüm =
| altbölüm =
'''Alem'''<br />
* [[Crenarchaeota]]
* [[Proteoarchaeota]]<br /> <small>''(Geçerli yayınlarla taksonomik yeri kesinleşmemiş grup)''</small><ref name=lpsn-Proteoarchaeota>{{Web kaynağı | url = https://lpsn.dsmz.de/kingdom/proteoarchaeota | başlık = Kingdom "Proteoarchaeota" | çalışma = [[LPSN]] | erişimtarihi = 5 Temmuz 2021 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20200810063425/https://lpsn.dsmz.de/kingdom/proteoarchaeota | arşivtarihi = 10 Ağustos 2020}}</ref>
* [[Euryarchaeota]]
'''Şubeler'''<ref name=lpsn-archaea>{{Web kaynağı | url = https://lpsn.dsmz.de/domain/archaea | başlık = Domain "Archaea" | çalışma = [[LPSN]] | erişimtarihi = 5 Temmuz 2021 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20200420171557/https://lpsn.dsmz.de/domain/archaea | arşivtarihi = 20 Nisan 2020}}</ref><br />
* [[Korarchaeota]]
* [[Euryarchaeota]]<ref name=lpsn-Euryarchaeota>{{Web kaynağı | url = https://lpsn.dsmz.de/phylum/euryarchaeota | başlık = Phylum "Euryarchaeota" | çalışma = [[LPSN]] | erişimtarihi = 5 Temmuz 2021 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20200420163358/https://lpsn.dsmz.de/phylum/euryarchaeota | arşivtarihi = 20 Nisan 2020}}</ref>
⚫
* [[Nanoarchaeota]]
* [[Crenarchaeota]]<ref name=lpsn-Crenarchaeota>{{Web kaynağı | url = https://lpsn.dsmz.de/phylum/crenarchaeota | başlık = Phylum "Crenarchaeota" | çalışma = [[LPSN]] | erişimtarihi = 5 Temmuz 2021 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20200420191426/https://lpsn.dsmz.de/phylum/crenarchaeota | arşivtarihi = 20 Nisan 2020}}</ref>
* [[Proteoarchaeota]]
* [[Thaumarchaeota]]<ref name=lpsn-Thaumarchaeota>{{Web kaynağı | url = https://lpsn.dsmz.de/phylum/thaumarchaeota | başlık = Phylum "Thaumarchaeota" | çalışma = [[LPSN]] | erişimtarihi = 5 Temmuz 2021 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20200809062445/https://lpsn.dsmz.de/phylum/thaumarchaeota | arşivtarihi = 9 Ağustos 2020}}</ref>
*'''[[DPANN]] Grubu'''<ref>{{Akademik dergi kaynağı|url=https://www.nature.com/articles/nature12352|başlık=Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter|tarih=Temmuz 2013|sayı=7459|dil=İngilizce|sayfalar=431-437|çalışma=Nature|cilt=499|ad=Christian|soyadı=Rinke|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature12352|ad2=Patrick|ad3=Alexander|ad4=Natalia N.|ad5=Iain J.|ad6=Jan-Fang|ad7=Aaron|ad8=Stephanie|ad9=Brandon K.|ad10=Esther A.|ad11=Jeremy A.|soyadı2=Schwientek|soyadı3=Sczyrba|soyadı4=Ivanova|soyadı5=Anderson|soyadı6=Cheng|soyadı7=Darling|soyadı8=Malfatti|soyadı9=Swan|soyadı10=Gies|soyadı11=Dodsworth|erişimtarihi=10 Ekim 2021|arşivurl=https://web.archive.org/web/20210719162745/https://www.nature.com/articles/nature12352|arşivtarihi=19 Temmuz 2021|ölüurl=hayır}}</ref>
** [[Aenigmarchaeota]]
** [[Altiarchaeota]]
** [[Diapherotrites]]
** [[Huberarchaeota]]
** [[Mamarchaeota]]
** [[Micrarchaeota]]
⚫
** [[Nanoarchaeota]]
** [[Nanohaloarchaeota]]
** [[Pacearchaeota]]
** [[Parvarchaeota]]
** [[Undinarchaeota]]
** [[Woesearchaeota]]
|sinonimler=
|sinonimler=
*''Archaebacteria'' (Woese & Fox, 1977)
*''Archaebacteria'' (Woese & Fox, 1977)
19. satır: 34. satır:
*''Metabacteria'' (Hori and Osawa 1979)
*''Metabacteria'' (Hori and Osawa 1979)
}}
}}
{{Biyoloji kenar kutusu}}
'''Arkeler''', '''Arkea''' ([[Yunanca]] αρχαία “eskiler”den türetme; tekil olarak '''Arkaeum''', '''Arkaean''' veya '''Arkaeon''') veya '''Arkebakteriler''', [[canlı]] organizmaların bir ana bölümüdür.
'''Arkeler''', '''Arkea''' ([[Yunanca]] αρχαία “eskiler”den türetme; tekil olarak '''Arkaeum''', '''Arkaean''' veya '''Arkaeon''') veya '''Arkebakteriler''', [[canlı]] organizmaların bir ana bölümüdür.<ref name=":0">{{Kitap kaynağı|başlık=The surprising archaea: discovering another domain of life|url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl|tarih=2000|yer=New York Oxford|yayıncı=Oxford university press|ad=John L.|soyadı=Howland|isbn=978-0-19-511183-5}}</ref>


Yabancı literatürde bu gruptaki canlılar '''Archaea''' veya '''Archaebacteria''', grubun tek bir üyesi ise tekil olarak '''Archaeum''', '''Archaean''' veya '''Archaeon''' olarak adlandırılır.
Yabancı literatürde bu gruptaki canlılar '''Archaea''' veya '''Archaebacteria''', grubun tek bir üyesi ise tekil olarak '''Archaeum''', '''Archaean''' veya '''Archaeon''' olarak adlandırılır.


Arkeler, [[Bakteriler]] ve [[Ökaryotlar]], [[üç-saha sistemi]]nin (''{{dil|en|three domain system}}'') temel gruplarıdır. Bakteriler gibi arkaeler de çekirdeği olmayan tek hücreli canlılardır, yani [[prokaryot]]lardır (prokaryotlar altı-[[âlem]]li sınıflandırmada [[Monera]] olarak adlandırılırlar). İlk tanımlanan arkaeler aşırı ortamlarda bulunmuş olmalarına rağmen sonradan hemen her [[habitat]]ta rastlanmışlardır.
Arkeler, [[Bakteriler]] ve [[Ökaryotlar]]; [[üç-saha sistemi|Üç-Saha Sistemi']]nin (''{{dil|en|three domain system}}'') temel gruplarını oluştururlar. Bakteriler gibi arkeler de çekirdeği olmayan tek hücreli canlılardır, yani [[prokaryot]]lardır (prokaryotlar altı-[[âlem]]li sınıflandırmada [[Monera]] olarak adlandırılırlar). İlk tanımlanan arkeler sert koşullarda bulunmuş olmalarına rağmen arkelere sonradan hemen her [[habitat]]ta rastlanmıştır.<ref name=":1">{{Akademik dergi kaynağı|url=http://dx.doi.org/10.1038/nature04158|başlık=Molecular diversity and ecology of microbial plankton|tarih=|sayı=7057|sayfalar=343-348|çalışma=Nature|cilt=437|ad=Stephen J.|soyadı=Giovannoni|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature04158|ad2=Ulrich|soyadı2=Stingl}}</ref>


Bu üst aleme ait tek bir [[organizma]] "arkeli" (Arkea'ye ait anlamında; ''{{dil|en|archaean}}'') olarak adlandırılır. Bu sözcük, sıfat olarak da kullanılır.
Bu üst aleme ait tek bir [[organizma]] "arkeli" (Arkea'ye ait anlamında; ''{{dil|en|archaean}}'') olarak adlandırılır. Bu sözcük, sıfat olarak da kullanılır.<ref name=":2">{{Akademik dergi kaynağı|url=http://dx.doi.org/10.1038/nature03911|başlık=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon|tarih=|sayı=7058|sayfalar=543-546|çalışma=Nature|cilt=437|ad=Martin|soyadı=Könneke|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature03911|ad2=Anne E.|ad3=José R.|ad4=Christopher B.|ad5=John B.|ad6=David A.|soyadı2=Bernhard|soyadı3=de la Torre|soyadı4=Walker|soyadı5=Waterbury|soyadı6=Stahl}}</ref>


== Tarihçe ==
== Tarihçe ==
1977'de [[Carl Woese]] ve George Fox, prokaryotları 16S [[rRNA]] dizinlerine göre sınıflandırdıkları [[filogenetik ağacı|filogenetik ağaç]]taki diğer bakterilerden ayrı kümelenmelerinden dolayı arkaeleri tanımlanmışlardır.<ref name="Archaea-kaynak" /> Bu iki canlı grubu başlangıçta birer [[âlem]] veya alt âlem olarak görülmüş, Arkaebakteriler ve Öbakteriler olarak adlandırılmışlardır. Woese bu grupların canlıların temel düzeyde birbirinden farklı birer kolu sayılması gerektiğini savunmuştur. Daha sonra bu kavramı daha belirginleştirmek için grupları Arkeler ve Bakteriler olarak yeniden adlandırmış ve bunların, [[Ökarya]] ile beraber canlıların [[üç bölge sistemi|üç bölgesini]] oluşturduğunu öne sürmüştür. (Woese'nin bu gruplara İngilizce 'bölge' anlamında ''domain'' olarak adlandırmıştır; Türkçe ''üst-âlem'' olarak da adlandırılırlar.)
1977'de [[Carl Woese]] ve George Fox, prokaryotları 16S [[rRNA]] dizinlerine göre sınıflandırdıkları [[filogenetik ağacı|filogenetik ağaç]]taki diğer bakterilerden ayrı kümelenmelerinden dolayı arkaeleri tanımlanmışlardır.<ref name="Archaea-kaynak" /> Bu iki canlı grubu başlangıçta birer [[âlem]] veya alt âlem olarak görülmüş, Arkaebakteriler ve Öbakteriler olarak adlandırılmışlardır. Woese bu grupların canlıların temel düzeyde birbirinden farklı birer kolu sayılması gerektiğini savunmuştur. Daha sonra bu kavramı daha belirginleştirmek için grupları Arkeler ve Bakteriler olarak yeniden adlandırmış ve bunların, [[Ökarya]] ile beraber canlıların [[üç bölge sistemi|üç bölgesini]] oluşturduğunu öne sürmüştür. (Woese'nin bu gruplara İngilizce 'bölge' anlamında ''domain'' olarak adlandırmıştır; Türkçe ''üst-âlem'' olarak da adlandırılırlar.<ref name=":3">{{Akademik dergi kaynağı|url=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.74.11.5088|başlık=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms|tarih=|sayı=11|sayfalar=5088-5090|çalışma=Proceedings of the National Academy of Sciences|cilt=74|ad=Carl R.|soyadı=Woese|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.74.11.5088|ad2=George E.|soyadı2=Fox}}</ref>


Biyolojik bir terim olarak Arkea ile [[jeoloji]]deki '''Arkean''' veya [[Arkeozoik]] dönemin bir ilişkisi yoktur. Arkeozoik dönem, [[Yer]] tarihinde Arke ve Bakterilerin gezegende yaşayan tek canlılar olduğu bir dönemin ismidir. Bu canlılara ait muhtemel fosiller 3,8 milyar yıl öncesine tarihlenmişlerdir.
Biyolojik bir terim olarak Arkea ile [[jeoloji]]deki '''Arkean''' veya [[Arkeozoik]] dönemin bir ilişkisi yoktur. Arkeozoik dönem, [[Yer]] tarihinde Arke ve Bakterilerin gezegende yaşayan tek canlılar olduğu bir dönemin ismidir. Bu canlılara ait muhtemel fosiller 3,8 milyar yıl öncesine tarihlenmişlerdir.<ref name=":0" /><ref name=":4">{{Web kaynağı|url=http://www.daviddarling.info/encyclopedia/A/archaea.html|başlık=archaea|erişimtarihi=13 Ocak 2024|tarih=3 Ekim 2006|çalışma=web.archive.org|arşivurl=https://web.archive.org/web/20061003005231/http://www.daviddarling.info/encyclopedia/A/archaea.html|arşivtarihi=3 Ekim 2006|ölüurl=}}</ref>


[[Dosya:Phylogenetic tree.svg|küçükresim|sağ|320px|Bakteri, arkea ve ökaryotlar arasındaki ayrışmayı gösteren, [[rRNA]] verilerine dayandırılmış bir filogenetik ağaç.]]
[[Dosya:Phylogenetic tree.svg|küçükresim|sağ|upright=1.45|Bakteri, arkea ve ökaryotlar arasındaki ayrışmayı gösteren, [[rRNA]] verilerine dayandırılmış bir filogenetik ağaç.]]


Moleküler biyolojide temel rolü olan genetik [[Transkripsiyon (genetik)|transkripsiyon]] ve [[translasyon]] mekanizmaları bakterilere pek benzemeyip, çoğu bakımdan [[ökaryot]]lara benzemektedir. Örneğin arke translasyonu ökaryotik-benzeri başlatma (''initiation'') ve uzatma (elongasyon) faktörleri kullanır, trankripsiyonda ökaryotlardaki gibi TATA-bağlanma proteinleri ve TFIIB rol oynar. Çoğu arke tRNA ve rRNA genlerinde arkelere has intronlar bulunur ki bunlar ve ökaryotik intronlara, ne de bakteryel intronlara benz farklı kılan çeşitli başka özellikler vardır. Bakteri ve ökaryotlarda olduğu gibi arkaelerde de [[gliserol]]lu [[fosfolipit]]lere sahiptirler. Ancak arke [[lipit]]lerinin üç özelliği değişiktir:
Moleküler biyolojide temel rolü olan genetik [[Transkripsiyon (genetik)|transkripsiyon]] ve [[translasyon]] mekanizmaları bakterilere pek benzemeyip, çoğu bakımdan [[ökaryot]]lara benzemektedir. Örneğin arke translasyonu ökaryotik-benzeri başlatma (''initiation'') ve uzatma (elongasyon) faktörleri kullanır, trankripsiyonda ökaryotlardaki gibi TATA-bağlanma proteinleri ve TFIIB rol oynar. Çoğu arke tRNA ve rRNA genlerinde arkelere has intronlar bulunur ki bunlar ve ökaryotik intronlara, ne de bakteryel intronlara benz farklı kılan çeşitli başka özellikler vardır. Bakteri ve ökaryotlarda olduğu gibi arkaelerde de [[gliserol]]lu [[fosfolipit]]lere sahiptirler. Ancak arke [[lipit]]lerinin üç özelliği değişiktir:<ref name=":3" />
* Arke lipitlerindeki gliserolun stereokimyası bakteri ve ökaryotlardakinin tersidir. Bu, farklı bir biyosentetik yol olduğuna işarettir.
* Arke lipitlerindeki gliserolun stereokimyası bakteri ve ökaryotlardakinin tersidir. Bu, farklı bir biyosentetik yol olduğuna işarettir.
* Çoğu bakteri ve ökaryotun hücre zarları gliserol-lipit [[ester]]<nowiki>lerinden</nowiki> oluşur, oysa arkelerin zarları gliserol-lipit [[eter]]<nowiki>lerinden</nowiki> oluşur. Bakterilerde eter bağlantılı lipitler olsa dahi bunlardaki gliserol sterokimyası bakteriyel biçimdedir.
* Çoğu bakteri ve ökaryotun hücre zarları gliserol-lipit [[ester]]<nowiki>lerinden</nowiki> oluşur, oysa arkelerin zarları gliserol-lipit [[eter]]<nowiki>lerinden</nowiki> oluşur. Bakterilerde eter bağlantılı lipitler olsa dahi bunlardaki gliserol sterokimyası bakteriyel biçimdedir.
* Arke lipitleri [[izopren]]oid birimlerden. Bu beş karbonlu bileşik bakteri ve ökaryotlardaki bazı vitaminlerde yer almasına rağmen, yalnızca arkeler onu lipitlerinin inşasında kullanırlar. Çoğunlukla bu lipitler 20 karbonlu (4 monomerden oluşmuş) veya 40 karbonlu (8 monomer) olurlar. Kırk karbonlu lipitlerin uzunluğu hücre zarının kalınlığı kadar olduğu için bazı arkelerin [[hücre zarı]]nda bu lipit zincirinin iki ucunda gliserol fosfat grupları bağlıdır, zar başka canlı türlerinde olduğu gibi iki lipit tabakasından değil, tek bir tabakadan oluşur. Tek tabakalı zar özellikle ısısever (termofilik) arkelerde yaygındır.
* Arke lipitleri [[izopren]]oid birimlerden. Bu beş karbonlu bileşik bakteri ve ökaryotlardaki bazı vitaminlerde yer almasına rağmen, yalnızca arkeler onu lipitlerinin inşasında kullanırlar. Çoğunlukla bu lipitler 20 karbonlu (4 monomerden oluşmuş) veya 40 karbonlu (8 monomer) olurlar. Kırk karbonlu lipitlerin uzunluğu hücre zarının kalınlığı kadar olduğu için bazı arkelerin [[hücre zarı]]nda bu lipit zincirinin iki ucunda gliserol fosfat grupları bağlıdır, zar başka canlı türlerinde olduğu gibi iki lipit tabakasından değil, tek bir tabakadan oluşur. Tek tabakalı zar özellikle ısısever (termofilik) arkelerde yaygındır.<ref name=":5">{{Akademik dergi kaynağı|url=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.87.12.4576|başlık=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.|tarih=|sayı=12|sayfalar=4576-4579|çalışma=Proceedings of the National Academy of Sciences|cilt=87|ad=C R|soyadı=Woese|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.87.12.4576|ad2=O|ad3=M L|soyadı2=Kandler|soyadı3=Wheelis}}</ref><ref name=":6">{{Web kaynağı|url=https://ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html|başlık=Introduction to the Archaea|erişimtarihi=13 Ocak 2024|çalışma=ucmp.berkeley.edu|arşivurl=https://web.archive.org/web/20240113223629/https://ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html|arşivtarihi=13 Ocak 2024|ölüurl=hayır}}</ref>


Arke hücre duvarları da bakteri ve ökaryotlarda ender görülen özelliklere sahiptir. Örneğin, çoğu arkenin hücre duvarı S-tabakası olarak adlandırılan yüzey proteinlerinden oluşur. S-tabakası bakterilerde de görülür, bazı canlılarda hücre duvarının tek bileşenidir (örneğin [[Planctomyces]]) veya [[peptidoglikan]]lı canlılarda bir dış tabaka oluşturur. [[Metanojen]]lerin bir grubu haricinde arkelerde peptidoglikan duvar yoktur. Metanojenlerde olan peptidoglikan dahi bakterilerdekinden çok farklıdır.
Arke hücre duvarları da bakteri ve ökaryotlarda ender görülen özelliklere sahiptir. Örneğin, çoğu arkenin hücre duvarı S-tabakası olarak adlandırılan yüzey proteinlerinden oluşur. S-tabakası bakterilerde de görülür, bazı canlılarda hücre duvarının tek bileşenidir (örneğin [[Planctomyces]]) veya [[peptidoglikan]]lı canlılarda bir dış tabaka oluşturur. [[Metanojen]]lerin bir grubu haricinde arkelerde peptidoglikan duvar yoktur. Metanojenlerde olan peptidoglikan dahi bakterilerdekinden çok farklıdır.


Arkelerin [[flagella]]sı(kamçısı), bakteri flagellasına yüzeysel olarak benzese de yapı ve oluşum bakımından çok farklıdır. Bakteri flagellaları değişime uğramış bir tip III salgı sistemidir, oysa arkae flagellası tip IV pilusa benzeyip, tip II salgı sistemine benzer bir salgı sistemi kullanırlar.
Arkelerin [[flagella]]sı(kamçısı), bakteri flagellasına yüzeysel olarak benzese de yapı ve oluşum bakımından çok farklıdır. Bakteri flagellaları değişime uğramış bir tip III salgı sistemidir, oysa arkae flagellası tip IV pilusa benzeyip, tip II salgı sistemine benzer bir salgı sistemi kullanırlar.<ref name=":7">{{Web kaynağı|url=http://www.mediscover.net/Extremophiles.cfm|başlık=Mediscover Home Page|erişimtarihi=13 Ocak 2024|çalışma=www.mediscover.net|arşivurl=https://web.archive.org/web/20060423145216/http://www.mediscover.net/extremophiles.cfm|arşivtarihi=23 Nisan 2006|ölüurl=hayır}}</ref>


== Habitatları ==
== Habitatları ==
1970'li yılların sonunda keşfedilen arkebakteriler birçok biyoloğu fazlasıyla şaşırtmıştır. Çünkü bu bakteriler aşırı sıcak, aşırı tuz gibi çok ekstrem koşullarda yaşayabilme özelliğine sahiptirler. Çoğu arke, aşırıseverdir ([[ekstremofil]]). Bazısı yüksek sıcaklıklarda, [[gayzer]]lerde veya deniz dibi sıcak su kaynaklarında oluğu gibi, çoğu zaman 100&nbsp;°C'nin üstünde yaşarlar. Diğerleri çok soğuk ortamlarda, veya aşırı tuzlu, asit veya alkali ortamlarda bulunurlar. Buna karşın başka arkeler ılıman şartlarda yaşarlar (mezofil), bataklık, deniz suyu, toprak ve atık sularda bulunmuşlardır. Çoğu metanojenik bakteri geviş getiren hayvanların, insanların ve [[termit]]lerin [[sindirim sistemi]]nde bulunur. Arkeler genelde diğer organizmalar için zararsızdır ve hastalık etmeni olarak bilineni yoktur.
1970'li yılların sonunda keşfedilen arkebakteriler birçok biyoloğu fazlasıyla şaşırtmıştır. Çünkü bu bakteriler aşırı sıcak, aşırı tuz gibi çok ekstrem koşullarda yaşayabilme özelliğine sahiptirler. Çoğu arke, aşırıseverdir ([[ekstremofil]]). Bazısı yüksek sıcaklıklarda, [[gayzer]]lerde veya deniz dibi sıcak su kaynaklarında oluğu gibi, çoğu zaman 100&nbsp;°C'nin üstünde yaşarlar. Diğerleri çok soğuk ortamlarda veya aşırı tuzlu, asit veya alkali ortamlarda bulunurlar. Buna karşın başka arkeler ılıman şartlarda yaşarlar (mezofil), bataklık, deniz suyu, toprak ve atık sularda bulunmuşlardır. Çoğu metanojenik bakteri geviş getiren hayvanların, insanların ve [[termit]]lerin [[sindirim sistemi]]nde bulunur. Arkeler genelde diğer organizmalar için zararsızdır ve hastalık etmeni olarak bilineni yoktur.<ref name=":8">{{Web kaynağı|url=http://www.archaea.unsw.edu.au/|başlık=ArchaeaWeb|erişimtarihi=13 Ocak 2024|tarih=11 Şubat 2007|çalışma=web.archive.org|arşivurl=https://web.archive.org/web/20070211041944/http://www.archaea.unsw.edu.au/|arşivtarihi=11 Şubat 2007|ölüurl=evet}}</ref>


Arkeler tercih ettikleri habitatlarına göre beş gruba ayrılırlar. Bunlar tuzsevenler ([[Halofil]]ler), metanojenler, sülfür indirgeyenler, ısısevenlerdir ([[Termofil]]ler) ve psikofillerdir.
Arkeler tercih ettikleri habitatlarına göre beş gruba ayrılırlar. Bunlar tuzsevenler ([[Halofil]]ler), metanojenler, sülfür indirgeyenler, ısısevenlerdir ([[Termofil]]ler) ve psikofillerdir.


* Halofiller: Aşırı tuzlu ortamlarda yaşar. En önemli özellikleri çok tuzlu alanlarda yaşayabilmeleridir. Bu tuzluluk oranı, kimi zaman ortamın tuza doyum noktasına yakın olabilir. Doğal tuz yüzeylerinde yaşarlar. Fotosentez yapabilirler.
* Halofiller: Aşırı tuzlu ortamlarda yaşar. En önemli özellikleri çok tuzlu alanlarda yaşayabilmeleridir. Bu tuzluluk oranı, kimi zaman ortamın tuza doyum noktasına yakın olabilir. Doğal tuz yüzeylerinde yaşarlar. Fotosentez yapabilirler.
* Metanojenler: Anaerobik ortamda yaşarlar ve [[metan]] üretirler (Oksijensiz ortamda ürerler. Enerji metabolizmalarının bir sonucu olarak metan gazı üretirler.). Arkebakterilerin büyük bir kısmını oluştururlar. Bataklıklar ve göllerin dipleri gibi oksijence fakir alanlarda, [[tortu]] tabakalarında ve hayvanların bağırsaklarında yaşarlar. Bu türler 98&nbsp;°C civarında en iyi gelişimi gösterirler. 84&nbsp;°C’nin altındaki sıcaklıklarda ölürler. Bazı türleri ise volkanik bölgelerde sıcaklığın 110&nbsp;°C olduğu sularda bulunurlar.
* Metanojenler: Anaerobik ortamda yaşarlar ve [[metan]] üretirler (Oksijensiz ortamda ürerler. Enerji metabolizmalarının bir sonucu olarak metan gazı üretirler.). Arkebakterilerin büyük bir kısmını oluştururlar. Bataklıklar ve göllerin dipleri gibi oksijence fakir alanlarda, [[tortu]] tabakalarında ve hayvanların bağırsaklarında yaşarlar. Bu türler 98&nbsp;°C civarında en iyi gelişimi gösterirler. 84&nbsp;°C'nin altındaki sıcaklıklarda ölürler. Bazı türleri ise volkanik bölgelerde sıcaklığın 110&nbsp;°C olduğu sularda bulunurlar.
* Termofiller: Sıcak su kaynakları gibi yüksek sıcaklıklı yerlerde yaşarlar. Bu gruplar mutlaka moleküler genetik yöntemlerle belirlenmiş filojenilere uymayabilirler, tüm arkeleri kapsamayabilirler ve birbirlerini dışlamayabilirler. Gene de daha ayrıntılı çalışmalara başlangıç olarak faydalı sayılırlar.
* Termofiller: Sıcak su kaynakları gibi yüksek sıcaklıklı yerlerde yaşarlar. Bu gruplar mutlaka moleküler genetik yöntemlerle belirlenmiş filojenilere uymayabilirler, tüm arkeleri kapsamayabilirler ve birbirlerini dışlamayabilirler. Gene de daha ayrıntılı çalışmalara başlangıç olarak faydalı sayılırlar.
* Termoasidofiller: Kemosentetik olan bu bakteriler sülfür kaynaklarında bulunmuşlardır. 65-85&nbsp;°C'lik sıcaklıkları ve pH’ın 1.0 olduğu yüksek asidik ortamda bulunurlar.
* Termoasidofiller: Kemosentetik olan bu bakteriler sülfür kaynaklarında bulunmuşlardır. 65-85&nbsp;°C'lik sıcaklıkları ve pH'ın 1.0 olduğu yüksek asidik ortamda bulunurlar.
* Sülfür İndirgeyenler: Hidrojen ve genellikle volkanik kökenli inorganik sülfürü enerji kaynağı olarak kullanırlar. 85&nbsp;°C sıcaklıkta yaşayabilirler. Bu bakteriler hakkında çok az şey bilinmektedir.
* Sülfür İndirgeyenler: Hidrojen ve genellikle volkanik kökenli inorganik sülfürü enerji kaynağı olarak kullanırlar. 85&nbsp;°C sıcaklıkta yaşayabilirler. Bu bakteriler hakkında çok az şey bilinmektedir.
* Psikofiller: Bunlar aşırı soğuk ortamlarda yaşayabilen canlılardır.<ref name=":5" /><ref name=":9">{{Web kaynağı|url=https://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Archaebacterial%20membrane|başlık=OPM|erişimtarihi=13 Ocak 2024|çalışma=opm.phar.umich.edu|arşivurl=https://web.archive.org/web/20231102162444/https://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Archaebacterial%20membrane|arşivtarihi=2 Kasım 2023|ölüurl=hayır}}</ref>
* Psikofiller: Bunlar aşırı soğuk ortamlarda yaşayabilen canlılardır.


== Şekil ==
== Şekil ==
Arke hücrelerin çapları 0.1 [[mikron|μm]] ila 15 μm'nin üstü arasında değişir. Bazıları öbekleşir veya 200 μm'ye varan iplikçikler oluşturabilir. Çok çeşitli şekillere sahip olabilirler küresel, çubuk, spiral, yumrulu, yassı kare şekilli veya dikdörtgen olabilirler.
Arke hücrelerin çapları 0.1 [[mikron|μm]] ila 15 μm'nin üstü arasında değişir. Bazıları öbekleşir veya 200 μm'ye varan iplikçikler oluşturabilir. Çok çeşitli şekillere sahip olabilirler küresel, çubuk, spiral, yumrulu, yassı kare şekilli veya dikdörtgen olabilirler.<ref name=":10">{{Web kaynağı|url=https://www.genoscope.cns.fr/Pab/|başlık=Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope|erişimtarihi=13 Ocak 2024|çalışma=www.genoscope.cns.fr|arşivurl=https://web.archive.org/web/20240113223630/https://www.genoscope.cns.fr/Pab/|arşivtarihi=13 Ocak 2024|ölüurl=hayır}}</ref>


== Metabolizma ==
== Metabolizma ==
Metabolizmaları çok çeşitlidir. Halobakteriler [[Adenozin trifosfat|ATP]] üretmek için ışık kullanırlar. Ama başka gruplar gibi, [[elektron taşıma zinciri]] kullanarak [[fotosentez]] yapan bir arke yoktur. Arkelerden bulundurduğu enzimler sayesinde endüstride pek çok tepkimenin gerçekleşmesinde, atık metallerin zehirli özelliklerinin azaltılmasında, kalitesi düşük metallerin kullanılabilir hale getirilmesinde, kirlenmiş suların yeniden kullanılabilir hale getirilmesinde kullanılır.
Metabolizmaları çok çeşitlidir. Halobakteriler [[Adenozin trifosfat|ATP]] üretmek için ışık kullanırlar. Ama başka gruplar gibi, [[elektron taşıma zinciri]] kullanarak [[fotosentez]] yapan bir arke yoktur. Arkelerden bulundurduğu enzimler sayesinde endüstride pek çok tepkimenin gerçekleşmesinde, atık metallerin zehirli özelliklerinin azaltılmasında, kalitesi düşük metallerin kullanılabilir hale getirilmesinde, kirlenmiş suların yeniden kullanılabilir hale getirilmesinde kullanılır.<ref name=":11">{{Akademik dergi kaynağı|url=http://dx.doi.org/10.1038/331184a0|başlık=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences|tarih=|sayı=6152|sayfalar=184-186|çalışma=Nature|cilt=331|ad=James A.|soyadı=Lake|issn=0028-0836|doi=10.1038/331184a0}}</ref>


== Evrim ve sınıflandırma ==
== Evrim ve sınıflandırma ==
Arkeler rRNA filojenetik ağaçlarına göre iki ana gruba ayrılırlar, [[Euryarchaeota]] ve [[Crenarchaeota]]. Ancak yakın yıllarda bu iki gruba ait olmayan bazı başka türler de keşfedilmiştir.
Arkeler rRNA filojenetik ağaçlarına göre iki ana gruba ayrılırlar, [[Euryarchaeota]] ve [[Crenarchaeota]]. Ancak yakın yıllarda bu iki gruba ait olmayan bazı başka türler de keşfedilmiştir.<ref name=":4" /><ref name=":6" />


Woese, arke, bakteri ve ökaryotların ortak bir atadan (''progenot'') türemiş farklı evrimsel sülaleler olduğunu öne sürmüştür. Yunanca ''archae'' veya 'eski' anlamında Arke isminin seçiminin arkasında bu hipotez yatmaktadır. Daha sonra bu grupları, her biri birçok âlem içeren, bölge (''domain'') veya üst-âlem olarak tanımlamıştır. Bu gruplandırma sistemi çok popüler olmuş, ancak progenot fikri genel destek görmemektedir. Bazı biyologlar arkaebakteri ve ökaryotların özelleşmiş öbakterilerden türediğini öne sürmüşlerdir.
Woese, arke, bakteri ve ökaryotların ortak bir atadan (''progenot'') türemiş farklı evrimsel sülaleler olduğunu öne sürmüştür. Yunanca ''archae'' veya 'eski' anlamında Arke isminin seçiminin arkasında bu hipotez yatmaktadır. Daha sonra bu grupları, her biri birçok âlem içeren, bölge (''domain'') veya üst-âlem olarak tanımlamıştır. Bu gruplandırma sistemi çok popüler olmuş, ancak progenot fikri genel destek görmemektedir. Bazı biyologlar arkaebakteri ve ökaryotların özelleşmiş öbakterilerden türediğini öne sürmüşlerdir.<ref name=":1" /><ref name=":7" />


Arkea ve Ökarya arasındaki ilişki biyolojide önemli bir problem olarak sürmektedir. Yukarıda belirtilen benzerlikler bir yana, birçok filogenetik ağaç bu ikisini beraber gruplandırır. Bazıları ökaryotları Crenarchaeota'lardan ziyade Euryarchaeota'lara yakın yerleştirir, hücre zarı biyokimyası aksini göstermesine rağmen. ''Thermatoga'' gibi bazı bakterilerde arke-benzeri genlerin keşfi aradaki ilişkinin tanımlanmasını zorlaştırmaktadır, çünkü [[yatay gen transferi]] olmuş olması muhtemel görünmektedir. Bazıları ökaryotların bir arkeli ile bir öbakterinin kaynaşmasıyla meydana geldiğini öne sürmüşlerdir, öyle ki birinci çekirdek, ikincisi ise sitoplazmayı oluşturmuştur. Bu hipotez genetik benzerlikleri açıklayabilmekte, ama hücre yapısını açıklamakta zorluklarla karşılaşmaktadır.
Arkea ve Ökarya arasındaki ilişki biyolojide önemli bir problem olarak sürmektedir. Yukarıda belirtilen benzerlikler bir yana, birçok filogenetik ağaç bu ikisini beraber gruplandırır. Bazıları ökaryotları Crenarchaeota'lardan ziyade Euryarchaeota'lara yakın yerleştirir, hücre zarı biyokimyası aksini göstermesine rağmen. ''Thermatoga'' gibi bazı bakterilerde arke-benzeri genlerin keşfi aradaki ilişkinin tanımlanmasını zorlaştırmaktadır, çünkü [[yatay gen transferi]] olmuş olması muhtemel görünmektedir. Bazıları ökaryotların bir arkeli ile bir öbakterinin kaynaşmasıyla meydana geldiğini öne sürmüşlerdir, öyle ki birinci çekirdek, ikincisi ise sitoplazmayı oluşturmuştur. Bu hipotez genetik benzerlikleri açıklayabilmekte, ama hücre yapısını açıklamakta zorluklarla karşılaşmaktadır.<ref name=":12">{{Web kaynağı|url=http://archaea.ucsc.edu/|başlık=UCSC Archaeal Genome Browser|erişimtarihi=13 Ocak 2024|çalışma=archaea.ucsc.edu|arşivurl=https://web.archive.org/web/20050105062620/http://archaea.ucsc.edu/|arşivtarihi=5 Ocak 2005|ölüurl=hayır}}</ref>


Arkelerin bakterilerden farklılıkları rRNA gen dizinlerinin karşılıştırılması sonucu ortaya çıkmıştı. Yukarıda belirtilen problemlerin bazıları, gen dizinlerine tek başına bakmak yerine artık organizmaların bütün [[genom]]larının karşılıştırılması yoluyla çözülmeye çalışılmaktadır. 2006 Eylül ayı itibarıyla 28 arke [[genom dizini]] tamamlanmış, 28'i ise kısmen tamamlanmıştır.
Arkelerin bakterilerden farklılıkları rRNA gen dizinlerinin karşılıştırılması sonucu ortaya çıkmıştı. Yukarıda belirtilen problemlerin bazıları, gen dizinlerine tek başına bakmak yerine artık organizmaların bütün [[genom]]larının karşılıştırılması yoluyla çözülmeye çalışılmaktadır. 2006 Eylül ayı itibarıyla 28 arke [[genom dizini]] tamamlanmış, 28'i ise kısmen tamamlanmıştır.<ref name=":13">{{Web kaynağı|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/399972.stm|başlık=BBC News {{!}} Sci/Tech {{!}} Toughest bug reveals genetic secrets|erişimtarihi=13 Ocak 2024|çalışma=news.bbc.co.uk|arşivurl=https://web.archive.org/web/20070205153356/http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/399972.stm|arşivtarihi=5 Şubat 2007|ölüurl=hayır}}</ref>


== Özellikleri ==
== Özellikleri ==
76. satır: 92. satır:
* Çok ekstrem (aşırı uç) koşullarda yaşayabilirler.
* Çok ekstrem (aşırı uç) koşullarda yaşayabilirler.
* DNA'sı üzerinde protein kılıf bulunur (kromozom).
* DNA'sı üzerinde protein kılıf bulunur (kromozom).
* Mayoz ve mitoz ile bölünme geçirmez, bölünerek çoğalır.<ref name=":5" /><ref name=":8" /><ref name=":14">{{Web kaynağı|url=http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp|başlık=Archaea|erişimtarihi=13 Ocak 2024|tarih=20 Temmuz 2006|çalışma=web.archive.org|arşivurl=https://web.archive.org/web/20060720024223/http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp|arşivtarihi=20 Temmuz 2006|ölüurl=evet}}</ref>
* Mayoz bölünme geçirmez, bölünerek çoğalır.


== Arkeler üzerinde çalışmış biyologlar ==
== Arkeler üzerinde çalışmış biyologlar ==
83. satır: 99. satır:
* [[Karl Stetter]], Ph.D.,[[University of Regensburg]], Germany
* [[Karl Stetter]], Ph.D.,[[University of Regensburg]], Germany
* [[John N. Reeve]], Ph.D., [[Ohio State University]]
* [[John N. Reeve]], Ph.D., [[Ohio State University]]
===Diğer kaynaklar===

⚫
* Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4<ref name=":0" />
⚫
== Kaynakça ==
⚫
* Giovannoni, S.J. and Stingl, U. (2005). Molecular diversity and ecology of microbial plankton. Nature 437: 343-348.<ref name=":1" />
⚫
{{Kaynakça}}
⚫
* Könneke, M., Bernhard, A.E., de la Torre, J.R., Walker, C.B., Waterbury, J.B. and Stahl, D.A. (2005). Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. Nature 437: 543-546.<ref name=":2" />
⚫
* Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4
⚫
* Lake, J.A. (1988). Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. Nature 331: 184–186.<ref name=":11" />
⚫
* Giovannoni, S.J. and Stingl, U. (2005). Molecular diversity and ecology of microbial plankton. Nature 437: 343-348.
⚫
* Woese, Carl R.; Fox, George E. (1977). Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. [[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] 74 (11): 5088–5090.<ref name=":3" />
⚫
* Könneke, M., Bernhard, A.E., de la Torre, J.R., Walker, C.B., Waterbury, J.B. and Stahl, D.A. (2005). Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. Nature 437: 543-546.
⚫
* Woese, Carl R., Kandler, Otto, Wheelis, Mark L (1990). Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576–4579.<ref name=":5" />
⚫
* Lake, J.A. (1988). Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. Nature 331: 184–186.
⚫
* Woese, Carl R.; Fox, George E. (1977). Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–5090.
⚫
* Woese, Carl R., Kandler, Otto, Wheelis, Mark L (1990). Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576–4579.


== Dış bağlantılar ==
== Dış bağlantılar ==
{{Vikitür|archaea}}
{{Vikitür|archaea}}
* [https://web.archive.org/web/20060720024223/http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp Archaea] (İngilizce)
* [https://web.archive.org/web/20060720024223/http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp Archaea] (İngilizce)<ref name=":14" />
* [https://web.archive.org/web/20070211041944/http://www.archaea.unsw.edu.au/ ArchaeaWeb - by UNSW - Information about Archaea](İngilizce)
* [https://web.archive.org/web/20070211041944/http://www.archaea.unsw.edu.au/ ArchaeaWeb - by UNSW - Information about Archaea](İngilizce)<ref name=":8" />
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20041029084548/http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html |tarih=29 Ekim 2004 }}(İngilizce)
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20041029084548/http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html |tarih=29 Ekim 2004 }}(İngilizce)<ref name=":6" />
* [https://web.archive.org/web/20061003005231/http://www.daviddarling.info/encyclopedia/A/archaea.html Archaea at The Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, & Spaceflight](İngilizce)
* [https://web.archive.org/web/20061003005231/http://www.daviddarling.info/encyclopedia/A/archaea.html Archaea at The Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, & Spaceflight](İngilizce)<ref name=":4" />
* [http://www.mediscover.net/Extremophiles.cfm Extremophiles Bioprospecting for antimicrobials, Dr Sarah Maloney]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20060423145216/http://www.mediscover.net/extremophiles.cfm |tarih=23 Nisan 2006 }} (İngilizce)
* [http://www.mediscover.net/Extremophiles.cfm Extremophiles Bioprospecting for antimicrobials, Dr Sarah Maloney]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20060423145216/http://www.mediscover.net/extremophiles.cfm |tarih=23 Nisan 2006 }} (İngilizce)<ref name=":7" />
* [http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/399972.stm BBC News July 21, 1999: Toughest bug reveals genetic secrets]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20070205153356/http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/399972.stm |tarih=5 Şubat 2007 }} Citat: "...It [''Pyrococcus abyssi''] likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in. It thrives best at temperatures of about 103 degrees [Celsius] and under pressures of about 200 atmospheres...."(İngilizce)
* [http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/399972.stm BBC News July 21, 1999: Toughest bug reveals genetic secrets]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20070205153356/http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/399972.stm |tarih=5 Şubat 2007 }} Citat: "...It [''Pyrococcus abyssi''] likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in. It thrives best at temperatures of about 103 degrees [Celsius] and under pressures of about 200 atmospheres...."(İngilizce)<ref name=":13" />
* [http://www.genoscope.cns.fr/Pab/ Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20061024122013/http://www.genoscope.cns.fr/Pab/ |tarih=24 Ekim 2006 }}(İngilizce)
* [http://www.genoscope.cns.fr/Pab/ Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20061024122013/http://www.genoscope.cns.fr/Pab/ |tarih=24 Ekim 2006 }}(İngilizce)<ref name=":10" />
* [http://archaea.ucsc.edu/ Browse any completed archaeal genome at UCSC]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20050105062620/http://archaea.ucsc.edu/ |tarih=5 Ocak 2005 }}(İngilizce)
* [http://archaea.ucsc.edu/ Browse any completed archaeal genome at UCSC]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20050105062620/http://archaea.ucsc.edu/ |tarih=5 Ocak 2005 }}(İngilizce)<ref name=":12" />
* [http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Archaebacterial%20membrane 3D structures of proteins from archaebacterial membranes]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20060908062952/http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Archaebacterial%20membrane |tarih=8 Eylül 2006 }} (İngilizce)
* [http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Archaebacterial%20membrane 3D structures of proteins from archaebacterial membranes]{{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20060908062952/http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Archaebacterial%20membrane |tarih=8 Eylül 2006 }} (İngilizce)<ref name=":9" />


⚫
== Kaynakça ==
⚫
{{Kaynakça}}
{{Arkea sınıflandırması}}
{{Arkea sınıflandırması}}
{{Mikrobiyoloji}}

{{Biyoloji}}
{{Otorite kontrolü}}
{{Otorite kontrolü}}


06.53, 22 Eylül 2024 itibarı ile sayfanın şu anki hâli.

Archaea
Yaşadığı dönem aralığı: 3500-0 myö
Paleoarkeen-Günümüz 
Halobacterium sp.
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Üst âlem: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990[7]
Alt gruplar
Alem

Şubeler[2]

Sinonimler
  • Archaebacteria (Woese & Fox, 1977)
  • Mendosicutes (Gibbons & Murray, 1978)
  • Metabacteria (Hori and Osawa 1979)
Biyoloji
Yaşam bilimi
Temel bileşenler
Dallar
Araştırma
Uygulamalar

Arkeler, Arkea (Yunanca αρχαία “eskiler”den türetme; tekil olarak Arkaeum, Arkaean veya Arkaeon) veya Arkebakteriler, canlı organizmaların bir ana bölümüdür.[8]

Yabancı literatürde bu gruptaki canlılar Archaea veya Archaebacteria, grubun tek bir üyesi ise tekil olarak Archaeum, Archaean veya Archaeon olarak adlandırılır.

Arkeler, Bakteriler ve Ökaryotlar; Üç-Saha Sistemi'nin (İngilizce: three domain system) temel gruplarını oluştururlar. Bakteriler gibi arkeler de çekirdeği olmayan tek hücreli canlılardır, yani prokaryotlardır (prokaryotlar altı-âlemli sınıflandırmada Monera olarak adlandırılırlar). İlk tanımlanan arkeler sert koşullarda bulunmuş olmalarına rağmen arkelere sonradan hemen her habitatta rastlanmıştır.[9]

Bu üst aleme ait tek bir organizma "arkeli" (Arkea'ye ait anlamında; İngilizce: archaean) olarak adlandırılır. Bu sözcük, sıfat olarak da kullanılır.[10]

Tarihçe

[değiştir | kaynağı değiştir]

1977'de Carl Woese ve George Fox, prokaryotları 16S rRNA dizinlerine göre sınıflandırdıkları filogenetik ağaçtaki diğer bakterilerden ayrı kümelenmelerinden dolayı arkaeleri tanımlanmışlardır.[7] Bu iki canlı grubu başlangıçta birer âlem veya alt âlem olarak görülmüş, Arkaebakteriler ve Öbakteriler olarak adlandırılmışlardır. Woese bu grupların canlıların temel düzeyde birbirinden farklı birer kolu sayılması gerektiğini savunmuştur. Daha sonra bu kavramı daha belirginleştirmek için grupları Arkeler ve Bakteriler olarak yeniden adlandırmış ve bunların, Ökarya ile beraber canlıların üç bölgesini oluşturduğunu öne sürmüştür. (Woese'nin bu gruplara İngilizce 'bölge' anlamında domain olarak adlandırmıştır; Türkçe üst-âlem olarak da adlandırılırlar.[11]

Biyolojik bir terim olarak Arkea ile jeolojideki Arkean veya Arkeozoik dönemin bir ilişkisi yoktur. Arkeozoik dönem, Yer tarihinde Arke ve Bakterilerin gezegende yaşayan tek canlılar olduğu bir dönemin ismidir. Bu canlılara ait muhtemel fosiller 3,8 milyar yıl öncesine tarihlenmişlerdir.[8][12]

Bakteri, arkea ve ökaryotlar arasındaki ayrışmayı gösteren, rRNA verilerine dayandırılmış bir filogenetik ağaç.

Moleküler biyolojide temel rolü olan genetik transkripsiyon ve translasyon mekanizmaları bakterilere pek benzemeyip, çoğu bakımdan ökaryotlara benzemektedir. Örneğin arke translasyonu ökaryotik-benzeri başlatma (initiation) ve uzatma (elongasyon) faktörleri kullanır, trankripsiyonda ökaryotlardaki gibi TATA-bağlanma proteinleri ve TFIIB rol oynar. Çoğu arke tRNA ve rRNA genlerinde arkelere has intronlar bulunur ki bunlar ve ökaryotik intronlara, ne de bakteryel intronlara benz farklı kılan çeşitli başka özellikler vardır. Bakteri ve ökaryotlarda olduğu gibi arkaelerde de gliserollu fosfolipitlere sahiptirler. Ancak arke lipitlerinin üç özelliği değişiktir:[11]

  • Arke lipitlerindeki gliserolun stereokimyası bakteri ve ökaryotlardakinin tersidir. Bu, farklı bir biyosentetik yol olduğuna işarettir.
  • Çoğu bakteri ve ökaryotun hücre zarları gliserol-lipit esterlerinden oluşur, oysa arkelerin zarları gliserol-lipit eterlerinden oluşur. Bakterilerde eter bağlantılı lipitler olsa dahi bunlardaki gliserol sterokimyası bakteriyel biçimdedir.
  • Arke lipitleri izoprenoid birimlerden. Bu beş karbonlu bileşik bakteri ve ökaryotlardaki bazı vitaminlerde yer almasına rağmen, yalnızca arkeler onu lipitlerinin inşasında kullanırlar. Çoğunlukla bu lipitler 20 karbonlu (4 monomerden oluşmuş) veya 40 karbonlu (8 monomer) olurlar. Kırk karbonlu lipitlerin uzunluğu hücre zarının kalınlığı kadar olduğu için bazı arkelerin hücre zarında bu lipit zincirinin iki ucunda gliserol fosfat grupları bağlıdır, zar başka canlı türlerinde olduğu gibi iki lipit tabakasından değil, tek bir tabakadan oluşur. Tek tabakalı zar özellikle ısısever (termofilik) arkelerde yaygındır.[13][14]

Arke hücre duvarları da bakteri ve ökaryotlarda ender görülen özelliklere sahiptir. Örneğin, çoğu arkenin hücre duvarı S-tabakası olarak adlandırılan yüzey proteinlerinden oluşur. S-tabakası bakterilerde de görülür, bazı canlılarda hücre duvarının tek bileşenidir (örneğin Planctomyces) veya peptidoglikanlı canlılarda bir dış tabaka oluşturur. Metanojenlerin bir grubu haricinde arkelerde peptidoglikan duvar yoktur. Metanojenlerde olan peptidoglikan dahi bakterilerdekinden çok farklıdır.

Arkelerin flagellası(kamçısı), bakteri flagellasına yüzeysel olarak benzese de yapı ve oluşum bakımından çok farklıdır. Bakteri flagellaları değişime uğramış bir tip III salgı sistemidir, oysa arkae flagellası tip IV pilusa benzeyip, tip II salgı sistemine benzer bir salgı sistemi kullanırlar.[15]

Habitatları

[değiştir | kaynağı değiştir]

1970'li yılların sonunda keşfedilen arkebakteriler birçok biyoloğu fazlasıyla şaşırtmıştır. Çünkü bu bakteriler aşırı sıcak, aşırı tuz gibi çok ekstrem koşullarda yaşayabilme özelliğine sahiptirler. Çoğu arke, aşırıseverdir (ekstremofil). Bazısı yüksek sıcaklıklarda, gayzerlerde veya deniz dibi sıcak su kaynaklarında oluğu gibi, çoğu zaman 100 °C'nin üstünde yaşarlar. Diğerleri çok soğuk ortamlarda veya aşırı tuzlu, asit veya alkali ortamlarda bulunurlar. Buna karşın başka arkeler ılıman şartlarda yaşarlar (mezofil), bataklık, deniz suyu, toprak ve atık sularda bulunmuşlardır. Çoğu metanojenik bakteri geviş getiren hayvanların, insanların ve termitlerin sindirim sisteminde bulunur. Arkeler genelde diğer organizmalar için zararsızdır ve hastalık etmeni olarak bilineni yoktur.[16]

Arkeler tercih ettikleri habitatlarına göre beş gruba ayrılırlar. Bunlar tuzsevenler (Halofiller), metanojenler, sülfür indirgeyenler, ısısevenlerdir (Termofiller) ve psikofillerdir.

  • Halofiller: Aşırı tuzlu ortamlarda yaşar. En önemli özellikleri çok tuzlu alanlarda yaşayabilmeleridir. Bu tuzluluk oranı, kimi zaman ortamın tuza doyum noktasına yakın olabilir. Doğal tuz yüzeylerinde yaşarlar. Fotosentez yapabilirler.
  • Metanojenler: Anaerobik ortamda yaşarlar ve metan üretirler (Oksijensiz ortamda ürerler. Enerji metabolizmalarının bir sonucu olarak metan gazı üretirler.). Arkebakterilerin büyük bir kısmını oluştururlar. Bataklıklar ve göllerin dipleri gibi oksijence fakir alanlarda, tortu tabakalarında ve hayvanların bağırsaklarında yaşarlar. Bu türler 98 °C civarında en iyi gelişimi gösterirler. 84 °C'nin altındaki sıcaklıklarda ölürler. Bazı türleri ise volkanik bölgelerde sıcaklığın 110 °C olduğu sularda bulunurlar.
  • Termofiller: Sıcak su kaynakları gibi yüksek sıcaklıklı yerlerde yaşarlar. Bu gruplar mutlaka moleküler genetik yöntemlerle belirlenmiş filojenilere uymayabilirler, tüm arkeleri kapsamayabilirler ve birbirlerini dışlamayabilirler. Gene de daha ayrıntılı çalışmalara başlangıç olarak faydalı sayılırlar.
  • Termoasidofiller: Kemosentetik olan bu bakteriler sülfür kaynaklarında bulunmuşlardır. 65-85 °C'lik sıcaklıkları ve pH'ın 1.0 olduğu yüksek asidik ortamda bulunurlar.
  • Sülfür İndirgeyenler: Hidrojen ve genellikle volkanik kökenli inorganik sülfürü enerji kaynağı olarak kullanırlar. 85 °C sıcaklıkta yaşayabilirler. Bu bakteriler hakkında çok az şey bilinmektedir.
  • Psikofiller: Bunlar aşırı soğuk ortamlarda yaşayabilen canlılardır.[13][17]

Şekil

[değiştir | kaynağı değiştir]

Arke hücrelerin çapları 0.1 μm ila 15 μm'nin üstü arasında değişir. Bazıları öbekleşir veya 200 μm'ye varan iplikçikler oluşturabilir. Çok çeşitli şekillere sahip olabilirler küresel, çubuk, spiral, yumrulu, yassı kare şekilli veya dikdörtgen olabilirler.[18]

Metabolizma

[değiştir | kaynağı değiştir]

Metabolizmaları çok çeşitlidir. Halobakteriler ATP üretmek için ışık kullanırlar. Ama başka gruplar gibi, elektron taşıma zinciri kullanarak fotosentez yapan bir arke yoktur. Arkelerden bulundurduğu enzimler sayesinde endüstride pek çok tepkimenin gerçekleşmesinde, atık metallerin zehirli özelliklerinin azaltılmasında, kalitesi düşük metallerin kullanılabilir hale getirilmesinde, kirlenmiş suların yeniden kullanılabilir hale getirilmesinde kullanılır.[19]

Evrim ve sınıflandırma

[değiştir | kaynağı değiştir]

Arkeler rRNA filojenetik ağaçlarına göre iki ana gruba ayrılırlar, Euryarchaeota ve Crenarchaeota. Ancak yakın yıllarda bu iki gruba ait olmayan bazı başka türler de keşfedilmiştir.[12][14]

Woese, arke, bakteri ve ökaryotların ortak bir atadan (progenot) türemiş farklı evrimsel sülaleler olduğunu öne sürmüştür. Yunanca archae veya 'eski' anlamında Arke isminin seçiminin arkasında bu hipotez yatmaktadır. Daha sonra bu grupları, her biri birçok âlem içeren, bölge (domain) veya üst-âlem olarak tanımlamıştır. Bu gruplandırma sistemi çok popüler olmuş, ancak progenot fikri genel destek görmemektedir. Bazı biyologlar arkaebakteri ve ökaryotların özelleşmiş öbakterilerden türediğini öne sürmüşlerdir.[9][15]

Arkea ve Ökarya arasındaki ilişki biyolojide önemli bir problem olarak sürmektedir. Yukarıda belirtilen benzerlikler bir yana, birçok filogenetik ağaç bu ikisini beraber gruplandırır. Bazıları ökaryotları Crenarchaeota'lardan ziyade Euryarchaeota'lara yakın yerleştirir, hücre zarı biyokimyası aksini göstermesine rağmen. Thermatoga gibi bazı bakterilerde arke-benzeri genlerin keşfi aradaki ilişkinin tanımlanmasını zorlaştırmaktadır, çünkü yatay gen transferi olmuş olması muhtemel görünmektedir. Bazıları ökaryotların bir arkeli ile bir öbakterinin kaynaşmasıyla meydana geldiğini öne sürmüşlerdir, öyle ki birinci çekirdek, ikincisi ise sitoplazmayı oluşturmuştur. Bu hipotez genetik benzerlikleri açıklayabilmekte, ama hücre yapısını açıklamakta zorluklarla karşılaşmaktadır.[20]

Arkelerin bakterilerden farklılıkları rRNA gen dizinlerinin karşılıştırılması sonucu ortaya çıkmıştı. Yukarıda belirtilen problemlerin bazıları, gen dizinlerine tek başına bakmak yerine artık organizmaların bütün genomlarının karşılıştırılması yoluyla çözülmeye çalışılmaktadır. 2006 Eylül ayı itibarıyla 28 arke genom dizini tamamlanmış, 28'i ise kısmen tamamlanmıştır.[21]

Özellikleri

[değiştir | kaynağı değiştir]
  • Bakteriler gibi çekirdeği olmayan prokaryot, tek hücreli canlılardır.
  • Bazılarında hücre duvarı bulunmaz. Bulunanlarda ise hücre duvarının kimyasal yapısı bakterilerinkinden farklıdır.
  • Küresel, çubuk, spiral, dikdörtgen gibi çok çeşitli şekillere sahiptirler.
  • Çok ekstrem (aşırı uç) koşullarda yaşayabilirler.
  • DNA'sı üzerinde protein kılıf bulunur (kromozom).
  • Mayoz ve mitoz ile bölünme geçirmez, bölünerek çoğalır.[13][16][22]

Arkeler üzerinde çalışmış biyologlar

[değiştir | kaynağı değiştir]

Diğer kaynaklar

[değiştir | kaynağı değiştir]
  • Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4[8]
  • Giovannoni, S.J. and Stingl, U. (2005). Molecular diversity and ecology of microbial plankton. Nature 437: 343-348.[9]
  • Könneke, M., Bernhard, A.E., de la Torre, J.R., Walker, C.B., Waterbury, J.B. and Stahl, D.A. (2005). Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. Nature 437: 543-546.[10]
  • Lake, J.A. (1988). Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. Nature 331: 184–186.[19]
  • Woese, Carl R.; Fox, George E. (1977). Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–5090.[11]
  • Woese, Carl R., Kandler, Otto, Wheelis, Mark L (1990). Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576–4579.[13]

Dış bağlantılar

[değiştir | kaynağı değiştir]
Vikitür'de konuyla ilgili taksonomik bilgiler bulunur:

Kaynakça

[değiştir | kaynağı değiştir]
  1. ^ "Kingdom "Proteoarchaeota"". LPSN. 10 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Temmuz 2021. 
  2. ^ "Domain "Archaea"". LPSN. 20 Nisan 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Temmuz 2021. 
  3. ^ "Phylum "Euryarchaeota"". LPSN. 20 Nisan 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Temmuz 2021. 
  4. ^ "Phylum "Crenarchaeota"". LPSN. 20 Nisan 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Temmuz 2021. 
  5. ^ "Phylum "Thaumarchaeota"". LPSN. 9 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Temmuz 2021. 
  6. ^ Rinke, Christian; Schwientek, Patrick; Sczyrba, Alexander; Ivanova, Natalia N.; Anderson, Iain J.; Cheng, Jan-Fang; Darling, Aaron; Malfatti, Stephanie; Swan, Brandon K.; Gies, Esther A.; Dodsworth, Jeremy A. (Temmuz 2013). "Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter". Nature (İngilizce). 499 (7459): 431-437. doi:10.1038/nature12352. ISSN 1476-4687. 19 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Ekim 2021. 
  7. ^ a b Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc Natl Acad Sci U S A. 87: 4576-4579. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. 
  8. ^ a b c Howland, John L. (2000). The surprising archaea: discovering another domain of life. New York Oxford: Oxford university press. ISBN 978-0-19-511183-5. 
  9. ^ a b c Giovannoni, Stephen J.; Stingl, Ulrich. "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature. 437 (7057): 343-348. doi:10.1038/nature04158. ISSN 0028-0836. 
  10. ^ a b Könneke, Martin; Bernhard, Anne E.; de la Torre, José R.; Walker, Christopher B.; Waterbury, John B.; Stahl, David A. "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature. 437 (7058): 543-546. doi:10.1038/nature03911. ISSN 0028-0836. 
  11. ^ a b c Woese, Carl R.; Fox, George E. "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences. 74 (11): 5088-5090. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. ISSN 0027-8424. 
  12. ^ a b c "archaea". web.archive.org. 3 Ekim 2006. 3 Ekim 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
  13. ^ a b c d Woese, C R; Kandler, O; Wheelis, M L. "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences. 87 (12): 4576-4579. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. ISSN 0027-8424. 
  14. ^ a b c "Introduction to the Archaea". ucmp.berkeley.edu. 13 Ocak 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
  15. ^ a b c "Mediscover Home Page". www.mediscover.net. 23 Nisan 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
  16. ^ a b c "ArchaeaWeb". web.archive.org. 11 Şubat 2007. 11 Şubat 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
  17. ^ a b "OPM". opm.phar.umich.edu. 2 Kasım 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
  18. ^ a b "Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope". www.genoscope.cns.fr. 13 Ocak 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
  19. ^ a b Lake, James A. "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184-186. doi:10.1038/331184a0. ISSN 0028-0836. 
  20. ^ a b "UCSC Archaeal Genome Browser". archaea.ucsc.edu. 5 Ocak 2005 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
  21. ^ a b "BBC News | Sci/Tech | Toughest bug reveals genetic secrets". news.bbc.co.uk. 5 Şubat 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
  22. ^ a b "Archaea". web.archive.org. 20 Temmuz 2006. 20 Temmuz 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ocak 2024. 
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Arkea&oldid=33849221" sayfasından alınmıştır