Jump to content

Էպիդերմիս

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից
Էպիդերմիս
անատոմիական կառուցվածքների դաս Խմբագրել Wikidata
Ենթակատեգորիաkeratinized stratified squamous epithelium, անհատական ​​անատոմիական կառուցվածք Խմբագրել Wikidata
Մասն էմաշկ Խմբագրել Wikidata
Հետազոտվում էբջջաբանություն, մաշկաբանություն Խմբագրել Wikidata
Կազմված էstratum basale, stratum spinosum, stratum granulosum, stratum corneum, stratum lucidum Խմբագրել Wikidata

Էպիդերմիս, մաշկը կազմող երեք շերտերից ամենաարտաքինը, ներքին շերտերն են դերմիսը և հիպոդերմիսը[1]: Էպիդերմիսի շերտը խոչընդոտ է շրջակա միջավայրի պաթոգեններից վարակվելու համար[2] և կարգավորում է մարմնից մթնոլորտ արտազատվող ջրի քանակը տրանսէպիդերմալ ջրի կորստի միջոցով[3]։

Էպիդերմիսը կազմված է հարթացված բջիջների մի քանի շերտերից[4], որոնք ծածկում են բազալ շերտը (stratum basale), որը կազմված է ուղղահայաց դասավորված սյունաձև բջիջներից։ Բջիջների շերտերը զարգանում են բազալային շերտի ցողունային բջիջներից։ Էպիդերմիսի հաստությունը տատանվում է առնանդամի համար 31,2 մկմ-ից մինչև ոտքի ներբանի համար 596,6 մկմ։ Էպիդերմիսի հաստությունը մարմնի մեծ մասում կազմում է մոտավորապես 90 մկմ: Հաստությունը չի տարբերվում սեռերի միջև, բայց տարիքի հետ բարակում է[5]: Մարդու էպիդերմիսը էպիթելի օրինակ է, մասնավորապես՝ շերտավորված էպիթելի։

Epidermis բառը ծագում է լատիներենից, որն իր հերթին վերցրել է հին հունարեն epidermis բառը։ Հին հունարենից թարգմանաբար epi նշանակում է «վրա», իսկ derma՝ «մաշկ»։ Ինչ-որ բան, որը կապված է էպիդերմիսի կամ դրա մի մասի հետ, կոչվում է էպիդերմալ:

Կառուցվածք

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բջջային բաղադրիչներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էպիդերմիսը հիմնականում բաղկացած է կերատինոցիտներից[4](բազմացող բազալ և տարբերակված սուպրաբազալ), որոնք կազմում են նրա բջիջների 90%-ը, բայց նաև պարունակում են մելանոցիտներ, Լանգերհանսի բջիջներ, Մերկելի բջիջներ[6]:2–3 և բորբոքային բջիջներ։ Էպիդերմիսի խտացումները, որոնք կոչվում են Rete ridges (կամ rete pegs) տարածվում են դեպի ներքև մաշկային պապիլներ միջև[7]: Արյան մազանոթները գտնվում են էպիդերմիսի տակ և կապված են զարկերակի և վենուլայի հետ: Էպիդերմիսը ինքնին չունի արյան մատակարարում և սնվում է գրեթե բացառապես շրջակա օդի ցրված թթվածնով[8]։ Ջրի և նատրիումի մակարդակը կարգավորող բջջային մեխանիզմներ (ENaCs) հայտնաբերված են էպիդերմիսի բոլոր շերտերում[9]:

Բջջային միացումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էպիդերմիսի բջիջները սերտորեն փոխկապակցված են, որպեսզի ծառայեն որպես ամուր պատնեշ արտաքին միջավայրի դեմ: Էպիդերմիսի բջիջների միջև կապերը ադհերենսի միացման տիպի են, որոնք ձևավորվում են տրանսմեմբրանային սպիտակուցներով, որոնք կոչվում են կադերիններ: Բջջի ներսում կադերինները կապված են ակտինի թելերի հետ: Իմունֆլյուորեսցենտային մանրադիտակում ակտինի թելիկ ցանցը հայտնվում է որպես բջիջները շրջապատող հաստ եզրագիծ[9], չնայած ակտինի թելերն իրականում գտնվում են բջջի ներսում և անցնում են բջջային թաղանթին զուգահեռ։ Հարևան բջիջների մոտիկության և միացումների խստության պատճառով ակտինի իմունոֆլյորեսցենցիան հայտնվում է որպես բջիջների միջև սահման[9]:

Շերտեր

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Սխեմատիկ պատկեր, որը ցույց է տալիս էպիդերմիսի հատվածը, պիտակավորված էպիդերմիսի շերտերով

Էպիդերմիսը կազմված է 4 կամ 5 շերտերից՝ կախված դիտարկվող մաշկի շրջանից[10]։ Ամենաարտաքինից մինչև ամենաներքին այդ շերտերն են[2].

եղջրային շերտ (stratum corneum)

Կազմված է 10-ից 30 բազմաեզր, միջուկավորված եղջերաթաղանթներից (կերատինոցիտների տարբերակման վերջնական փուլ), որոնց ափերն ու ներբաններն ունեն ամենաշատ շերտերը: Կորնեոցիտները պարունակում են սպիտակուցային ծրար (եղջյուրացված ծրարային սպիտակուցներ) պլազմային մեմբրանի տակ, լցված են ջուրը պահող կերատինային սպիտակուցներով, միացված են միասին կորնեոդեսմոսոմների միջոցով և շրջապատված են արտաբջջային տարածության մեջ լիպիդների կուտակված շերտերով[11]: Էպիդերմիսի խոչընդոտող գործառույթների մեծ մասը տեղակայված է այս շերտում[12]։

փայլուն շերտ (stratum lucidum, գտնվում է միայն ափերում և կրունկների վրա)

Այս նեղ շերտը հանդիպում է միայն ափերի և ներբանների վրա։ Այս երկու հատվածների էպիդերմիսը հայտնի է որպես «հաստ մաշկ», քանի որ այս հավելյալ շերտով մաշկը 4-ի փոխարեն ունի 5 էպիդերմիսի շերտ:

հատիկավոր բջիջների շերտ (stratum granulosum)

Շերտի եղջերային շերտի կոնֆոկալ պատկեր
Շերտի հատիկավոր շերտի կոնֆոկալ պատկեր

Կերատինոցիտները կորցնում են իրենց միջուկները, և նրանց ցիտոպլազման հայտնվում է հատիկավոր: Լիպիդները, որոնք պարունակվում են շերտավոր մարմինների կերատինոցիտներում, արտաբջջային տարածություն են թողնում էկզոցիտոզի միջոցով՝ ձևավորելով լիպիդային պատնեշ, որը կանխում է ջրի կորուստը մարմնից, ինչպես նաև օտար նյութերի մուտքը: Այդ բևեռային լիպիդներն այնուհետև վերածվում են ոչ բևեռային լիպիդների և դասավորվում բջջի մակերեսին զուգահեռ: Օրինակ՝ գլիկոսֆինգոլիպիդները վերածվում են կերամիդների, իսկ ֆոսֆոլիպիդները՝ ազատ ճարպաթթուների[12]:

փշաձև բջիջների շերտ (stratum spinosum)

Կերատինոցիտները միանում են դեզմոսոմների միջոցով և արտադրում շերտավոր մարմիններ Գոլջիի ներսից՝ հարստացված բևեռային լիպիդներով, գլիկոսֆինգոլիպիդներով, ազատ ստերոլներով, ֆոսֆոլիպիդներով և կատաբոլիկ ֆերմենտներով[3]: Լանգերհանսի բջիջները՝ իմունոլոգիապես ակտիվ բջիջները, գտնվում են այս շերտի մեջտեղում[12]։

բազալ/աճի շերտ(stratum basale/germinativum)

Կազմված է հիմնականում բազմացող և չբազմացող կերատինոցիտներից՝ հեմիդեսմոսոմներով ամրացված նկուղային թաղանթին։ Ներկա են մելանոցիտները՝ կապված բազմաթիվ կերատինոցիտների հետ այս և այլ շերտերում դենդրիտների միջոցով: Մերկելի բջիջները հայտնաբերվում են նաև բազալային շերտում՝ մեծ քանակությամբ հպման նկատմամբ զգայուն վայրերում, ինչպիսիք են մատների ծայրերը և շուրթերը: Նրանք սերտորեն կապված են մաշկային նյարդերի հետ և կարծես թե ներգրավված են թեթև հպման զգացողության մեջ[12]:

Մալպիգյան շերտ (stratum malpighii)

Սա սովորաբար սահմանվում է և՛ որպես հիմքային շերտ, և՛ փշաձև շերտ[4]:

Էպիդերմիսը բաժանված է դերմիսից՝ դրա հիմքում ընկած հյուսվածքից, ներքին թաղանթով։

Փշաձև բջիջների շերտի կոնֆոկալ պատկերն արդեն ցույց է տալիս բազալային բջիջների որոշ կլաստերներ

Բջջային կինետիկա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բջջի բաժանում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Որպես շերտավոր էպիթել, էպիդերմիսը պահպանվում է բջիջների բաժանման միջոցով բազալային շերտում: Տարբերակող բջիջները շերտազատվում են ներքին թաղանթից և դուրս են տեղաշարժվում էպիդերմիսի շերտերի միջով, անցնելով տարբերակման մի քանի փուլեր, մինչև եղջերային շերտում կորցնելով իրենց միջուկը և միաձուլվելով թաղանթաշերտերին, որոնք ի վերջո թափվում են մակերեսից (դեսկվամացիա): Տարբերակված կերատինոցիտները արտազատում են կերատինային սպիտակուցներ, որոնք նպաստում են արտաբջջային մատրիցայի ձևավորմանը, որը մաշկի պատնեշի ֆունկցիայի անբաժանելի մասն է: Նորմալ մաշկի դեպքում կերատինոցիտների արտադրության արագությունը հավասար է կորստի արագությանը[4], որ բջիջը կտևի մոտ երկու շաբաթ, որպեսզի բջիջը հասնի բազալային շերտից մինչև շերտավոր շերտի վերև, և ևս չորս շաբաթ՝ եղջերային շերտով անցնելու համար[2]: Ամբողջ էպիդերմիսը փոխարինվում է նոր բջիջների աճով մոտ 48 օրվա ընթացքում[13]։

Կալցիումի կոնցենտրացիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կերատինոցիտների տարբերակումը էպիդերմիսում մասամբ միջնորդվում է կալցիումի գրադիենտով, որը աճում է բազալային շերտից մինչև արտաքին հատիկավոր շերտ, որտեղ այն հասնում է առավելագույնին և նվազում է եղջերային շերտում: Կալցիումի կոնցենտրացիան եղջերային շերտում մասամբ շատ ցածր է, քանի որ այդ համեմատաբար չոր բջիջները չեն կարողանում լուծել իոնները: Այս կալցիումի գրադիենտը զուգահեռ է կերատինոցիտների տարբերակմանը և որպես այդպիսին համարվում է էպիդերմիսի շերտերի ձևավորման հիմնական կարգավորիչ[3]:

Կալցիումի արտաբջջային կոնցենտրացիաների բարձրացումն առաջացնում է ներբջջային ազատ կալցիումի կոնցենտրացիաների աճ[14]: Այդ ներբջջային աճի մի մասը գալիս է ներբջջային պաշարներից ազատված կալցիումից[15], իսկ մյուս մասը՝ տրանսմեմբրանային կալցիումի ներհոսքից[16] ինչպես կալցիումի նկատմամբ զգայուն քլորիդային ուղիներով[17], այնպես էլ լարումից անկախ կատիոնային ուղիներով, որոնք թափանցում են կալցիումի համար[18]: Ավելին, ենթադրվում է, որ արտաբջջային կալցիումի զգայուն ընկալիչը (CaSR) նույնպես նպաստում է կալցիումի ներբջջային կոնցենտրացիայի բարձրացմանը[19]:

Զարգացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էպիդերմիսի օրգանոգենեզը, էպիդերմիսի ձևավորումը, սկսվում է սաղմը ծածկող բջիջներում նևրուլյացիայիցէ կենտրոնական նյարդային համակարգի ձևավորումից հետո: Ողնաշարավորների մեծ մասում այս բնօրինակ միաշերտ կառուցվածքը արագ վերածվում է երկշերտ հյուսվածքի. ժամանակավոր արտաքին շերտ՝ սաղմնային պերիդերմ, որը տեղաբաշխվում է ներքին բազալ կան աճի շերտի ձևավորվելուց հետո[20]:

Այս ներքին շերտը սաղմնային էպիթել է, որը առաջացնում է էպիդերմիսի բոլոր բջիջները: Այն բաժանվում է՝ ձևավորելով արտաքին փշոտ շերտը (stratum spinosum): Այս երկու շերտերի բջիջները, որոնք Մարչելլո Մալպիգիի անունով կոչվում են Մալպիգիան շերտ(եր), բաժանվում են՝ ձևավորելով էպիդերմիսի մակերեսային հատիկավոր շերտը (Stratum granulosum)[20]։

Մալպիգյան շերտի բջիջները չեն բաժանվում, փոխարենը կերատինի հատիկներից ձևավորում են մաշկի բջիջներ, որոնք կոչվում են կերատինոցիտներ: Մաշկի այս բջիջները վերջապես դառնում են եղջերային շերտ (stratum corneum)՝ ամենաարտաքին էպիդերմիսի շերտը, որտեղ բջիջները դառնում են հարթեցված պարկեր, որոնց միջուկները գտնվում են բջջի մի ծայրում։ Ծնվելուց հետո այս ծայրամասային բջիջները փոխարինվում են նոր բջիջներով՝ հատիկավոր շերտից և ամբողջ կյանքի ընթացքում դրանք թափվում են 30-90 միլիգրամ մաշկի փաթիլներ ամեն ժամում կամ 0,720-2,16 գրամ օրական[21]:

Էպիդերմիսի զարգացումը մի քանի աճի գործոնների արդյունք է, որոնցից երկուսն են[20].

  • Փոխակերպող աճի գործոն Ալֆան (TGFα) ինքնակրին աճի գործոն է, որով բազալ բջիջները խթանում են իրենց սեփական բաժանումը:
  • Կերատինոցիտների աճի գործոնը (KGF կամ FGF7) պարակրին աճի գործոն է, որը արտադրվում է հիմքում ընկած մաշկի ֆիբրոբլաստների կողմից, որոնցում կարգավորվում է բազալ բջիջների բազմացումը:

Ֆունկցիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Պատնեշ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էպիդերմիսը ծառայում է որպես խոչընդոտ՝ պաշտպանելու մարմինը մանրէաբանական պաթոգեններից, օքսիդանտային սթրեսից (ուլտրամանուշակագույն լույս) և քիմիական միացություններից և ապահովում է մեխանիկական դիմադրություն փոքր վնասվածքների նկատմամբ: Այս պատնեշի դերի մեծ մասը խաղում է եղջերային շերտը[11]:

Հատկություններ

  • Ֆիզիկական արգելք. էպիդերմիսի կերատինոցիտները սերտորեն կապված են բջջային միացումներով, որոնք կապված են ցիտոկմախքի սպիտակուցների հետ՝ էպիդերմիսին տալով իր մեխանիկական ուժը[3]:
  • Քիմիական արգելք. բարձր կազմավորվածություն ունեցող լիպիդները, թթուները, հիդրոլիտիկ ֆերմենտները և հակամանրէային պեպտիդները[3] խոչընդոտում են արտաքին քիմիական նյութերի և պաթոգենների անցումը օրգանիզմ:
  • Իմունաբանական ակտիվ արգելք. իմունային համակարգի հումորալ և բջջային բաղադրիչները, որոնք գտնվում են էպիդերմիսում, ակտիվորեն պայքարում են վարակի դեմ:
  • Եղջերային շերտում ջրի պարունակությունը նվազում է դեպի մակերես՝ ստեղծելով թշնամական պայմաններ պաթոգեն միկրոօրգանիզմների աճի համար[11]։
  • Թթվային pH-ը (մոտ 5.0) և ջրի ցածր քանակությունը էպիդերմիսը դարձնում են թշնամական բազմաթիվ միկրոօրգանական պաթոգենների նկատմամբ[11]:
  • Էպիդերմիսի մակերեսի վրա գտնվող ոչ պաթոգեն միկրոօրգանիզմները օգնում են պաշտպանվել պաթոգեններից՝ մրցելով սննդի համար, սահմանափակելով դրա հասանելիությունը և արտադրելով քիմիական արտազատուկներ, որոնք արգելակում են պաթոգեն միկրոբիոտայի աճը[11]:

Թափանցելիություն

  • Հոգեբանական սթրեսը, գլյուկոկորտիկոիդների ավելացման միջոցով, վտանգում է եղջերային շերտը և, հետևաբար, արգելքի գործառույթը[22]:
  • Խոնավության հանկարծակի և մեծ տեղաշարժերը փոխում են եղջերայնի շերտի խոնավացումը այնպես, որ կարող է թույլ տալ պաթոգեն միկրոօրգանիզմների մուտքը[23]:

Մաշկի խոնավացում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մաշկի` ջուրը պահելու ունակությունը հիմնականում պայմանավորված է եղջերային շերտով և կարևոր նշանակություն ունի առողջ մաշկ պահպանելու համար[24]: Մաշկի խոնավացումը չափվում է եղջերաչափության միջոցով[25]: Լիպիդները, որոնք դասավորված են գրադիենտի միջով և կազմակերպված ձևով եղջերային շերտի բջիջների միջև, խոչընդոտ են հանդիսանում տրանսէպիդերմալ ջրի կորստի համար[26][27]:

Մաշկի գույն

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էպիդերմիսում մելանինի պիգմենտի քանակն ու բաշխումը մարդու մոտ մաշկի գույնի փոփոխության հիմնական պատճառն է: Մելանինը հայտնաբերվում է փոքր մելանոսոմներում՝ մելանոցիտներում ձևավորված մասնիկներ, որտեղից դրանք տեղափոխվում են շրջակա կերատինոցիտներ: Մելանոսոմների չափը, թիվը և դասավորությունը տարբերվում են ռասայական խմբերի միջև, բայց թեև մելանոցիտների թիվը կարող է տարբեր լինել մարմնի տարբեր շրջաններում, նրանց թիվը մնում է նույնը մարմնի առանձին շրջաններում բոլոր մարդկանց համար: Սպիտակ և ասիական մաշկի մեջ մելանոսոմները լցված են «ագրեգատներով», իսկ սև մաշկի դեպքում դրանք ավելի մեծ են և ավելի հավասարաչափ բաշխված։ Կերատինոցիտներում մելանոսոմների թիվը մեծանում է ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման ազդեցության հետ, մինչդեռ դրանց բաշխումը հիմնականում անփոփոխ է մնում[28]:

Շոշափելիք

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մաշկը պարունակում է էպիդերմիսի հպման ընկալիչի մասնագիտացված բջիջներ, որոնք կոչվում են Մերկելի բջիջներ: Պատմականորեն ենթադրվում էր, որ Մերկելի բջիջների դերը շոշափում է անուղղակի՝ նյարդային վերջավորությունների հետ նրանց սերտ կապի պատճառով: Այնուամենայնիվ, մկների և այլ մոդելային օրգանիզմների վրա կատարված վերջին աշխատանքը ցույց է տալիս, որ Մերկելի բջիջները ներհատուկ կերպով փոխակերպում են հպումը էլեկտրական ազդանշանների, որոնք փոխանցվում են նյարդային համակարգին[29]:

Կլինիկական կարևորությունը

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կերատինոցիտների լաբորատոր մշակումը 3D կառուցվածք (արհեստական ​​մաշկ) ձևավորելու համար, որը ամփոփում է էպիդերմիսի հատկությունների մեծ մասը, սովորաբար օգտագործվում է որպես դեղամիջոցի մշակման և փորձարկման գործիք:

Հիպերպլազիա

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Էպիդերմիսի հիպերպլազիան (բջիջների բազմացման արդյունքում խտացում) ունի տարբեր ձևեր.

  • Ականտոզը ցրված էպիդերմիսի հիպերպլազիա է (մաշկի հաստացում, որը չպետք է շփոթել ականթոցիտների հետ)[30]: Այն ենթադրում է մալպիգյան շերտի հաստության ավելացում (stratum basale և stratum spinosum)[31]: Acanthosis nigricans-ը սև, վատ արտահայտված, թավշյա հիպերպիգմենտային ականտոզ է, որը սովորաբար նկատվում է պարանոցի հետևի մասում, առանցքի և մաշկի այլ ծալված հատվածներում:
  • Ֆոկալ էպիթելի հիպերպլազիան (Հեքի հիվանդություն) ասիմպտոմատիկ, բարենպաստ նորագոյացություն է, որը բնութագրվում է բազմաթիվ սպիտակից մինչև վարդագույն երանգավոր պապուլաներով, որոնք ցրված են բերանի խոռոչում[32][6]:411։
  • Պսեւդոէպիթելիոմատոզ հիպերպլազիան (PEH) բարորակ վիճակ է, որը բնութագրվում է էպիդերմիսի և մաշկի հավելումների էպիթելի հիպերպլազիայով[33], անկանոն շերտավոր շղթաներով, որոնք ձգվում են դեպի ներքև դեպի դերմիս[34], և սերտորեն նմանակում է տափակ բջջային քաղցկեղը(SCC)[33]:
  • Acanthosis nigricans
    Acanthosis nigricans
  • Հեքի հիվանդություն
    Հեքի հիվանդություն
  • Պսևդոէպիթելիոմատոզ հիպերպլազիա (PEH), ցածր խոշորացում, ականտոտիկ թիթեղային էպիթելով՝ անկանոն հաստ մատների նման ներքև աճով դեպի տակ գտնվող դերմիս:
    Պսևդոէպիթելիոմատոզ հիպերպլազիա (PEH), ցածր խոշորացում, ականտոտիկ թիթեղային էպիթելով՝ անկանոն հաստ մատների նման ներքև աճով դեպի տակ գտնվող դերմիս:
  • Պսևդոէպիթելիոմատոզ հիպերպլազիա (PEH), բարձր խոշորացում, ռեակտիվ երևացող թիթեղային անկումներով, առանց էական բջջաբանական ատիպիայի
    Պսևդոէպիթելիոմատոզ հիպերպլազիա (PEH), բարձր խոշորացում, ռեակտիվ երևացող թիթեղային անկումներով, առանց էական բջջաբանական ատիպիայի

Ի հակադրություն, հիպերկերատոզը եղջերաթաղանթի խտացում է և պարտադիր չէ, որ պայմանավորված լինի հիպերպլազիայով:

Լրացուցիչ նկարներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Մարդու մաշկի էպիդերմիսը և դերմիսը
Մարդու մաշկի էպիդերմիսը և դերմիսը  
Մաշկի բոլոր շերտերի ուղղահայաց հատումը
Մաշկի բոլոր շերտերի ուղղահայաց հատումը  
Էպիդերմալ շերտերի պատկեր
Էպիդերմալ շերտերի պատկեր  
Մատների ծայրի օպտիկական համակցված տոմոգրաֆիա
Մատների ծայրի օպտիկական համակցված տոմոգրաֆիա  

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
  1. ↑ Young B (2014). Wheater's functional histology a text and colour atlas. Elsevier. էջեր 160& 175. ISBN 9780702047473.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Marks JG, Miller J (2006). Lookingbill and Marks' Principles of Dermatology (4th ed.). Elsevier. էջեր 1–7. ISBN 978-1-4160-3185-7.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Proksch E, Brandner JM, Jensen JM (December 2008). «The skin: an indispensable barrier». Experimental Dermatology. 17 (12): 1063–1072. doi:10.1111/j.1600-0625.2008.00786.x. PMID 19043850. S2CID 31353914.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 McGrath JA, Eady RA, Pope FM (2004). Rook's Textbook of Dermatology (7th ed.). Blackwell Publishing. էջեր 3.1–3.6. ISBN 978-0-632-06429-8.
  5. ↑ Lintzeri, D.A.; Karimian, N.; Blume-Peytavi, U.; Kottner, J. (2022). «Epidermal thickness in healthy humans: a systematic review and meta-analysis». Journal of the European Academy of Dermatology and Venereology. 36 (8): 1191–1200. doi:10.1111/jdv.18123. ISSN 0926-9959. PMID 35366353.
  6. ↑ 6,0 6,1 James WD, Berger TG, Elston DM, Aydemir EH, Odom RB (2006). Andrews' Diseases of the Skin: clinical Dermatology. Saunders Elsevier. ISBN 0-7216-2921-0.
  7. ↑ TheFreeDictionary > rete ridge Citing: The American Heritage Medical Dictionary Copyright 2007, 2004
  8. ↑ Stücker M, Struk A, Altmeyer P, Herde M, Baumgärtl H, Lübbers DW (February 2002). «The cutaneous uptake of atmospheric oxygen contributes significantly to the oxygen supply of human dermis and epidermis». The Journal of Physiology. 538 (Pt 3): 985–994. doi:10.1113/jphysiol.2001.013067. PMC 2290093. PMID 11826181.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Hanukoglu I, Boggula VR, Vaknine H, Sharma S, Kleyman T, Hanukoglu A (June 2017). «Expression of epithelial sodium channel (ENaC) and CFTR in the human epidermis and epidermal appendages». Histochemistry and Cell Biology. 147 (6): 733–748. doi:10.1007/s00418-016-1535-3. PMID 28130590.
  10. ↑ Betts JG, և այլք: (2022). Anatomy and Physiology (2nd ed.). OpenStax. էջ 164. ISBN 978-1-711494-06-7.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Elias PM (April 2007). «The skin barrier as an innate immune element». Seminars in Immunopathology. 29 (1): 3–14. doi:10.1007/s00281-007-0060-9. PMID 17621950.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 «Skin structure and function» (PDF). Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2010-12-14-ին. Վերցված է 2015-01-07-ին.
  13. ↑ Iizuka H (December 1994). «Epidermal turnover time». Journal of Dermatological Science. 8 (3): 215–217. doi:10.1016/0923-1811(94)90057-4. PMID 7865480.
  14. ↑ Hennings H, Kruszewski FH, Yuspa SH, Tucker RW (April 1989). «Intracellular calcium alterations in response to increased external calcium in normal and neoplastic keratinocytes». Carcinogenesis. 10 (4): 777–780. doi:10.1093/carcin/10.4.777. PMID 2702726.
  15. ↑ Pillai S, Bikle DD (January 1991). «Role of intracellular-free calcium in the cornified envelope formation of keratinocytes: differences in the mode of action of extracellular calcium and 1,25 dihydroxyvitamin D3». Journal of Cellular Physiology. 146 (1): 94–100. doi:10.1002/jcp.1041460113. PMID 1990023.
  16. ↑ Reiss M, Lipsey LR, Zhou ZL (May 1991). «Extracellular calcium-dependent regulation of transmembrane calcium fluxes in murine keratinocytes». Journal of Cellular Physiology. 147 (2): 281–291. doi:10.1002/jcp.1041470213. PMID 1645742.
  17. ↑ Mauro TM, Pappone PA, Isseroff RR (April 1990). «Extracellular calcium affects the membrane currents of cultured human keratinocytes». Journal of Cellular Physiology. 143 (1): 13–20. doi:10.1002/jcp.1041430103. PMID 1690740.
  18. ↑ Mauro TM, Isseroff RR, Lasarow R, Pappone PA (March 1993). «Ion channels are linked to differentiation in keratinocytes». The Journal of Membrane Biology. 132 (3): 201–209. doi:10.1007/BF00235738. PMID 7684087.
  19. ↑ Tu CL, Oda Y, Bikle DD (September 1999). «Effects of a calcium receptor activator on the cellular response to calcium in human keratinocytes». The Journal of Investigative Dermatology. 113 (3): 340–345. doi:10.1046/j.1523-1747.1999.00698.x. PMID 10469331.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Gilbert SF (2000). «The Epidermis and the Origin of Cutaneous Structures». Developmental Biology. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  21. ↑ Weschler CJ, Langer S, Fischer A, Bekö G, Toftum J, Clausen G (May 2011). «Squalene and cholesterol in dust from danish homes and daycare centers» (PDF). Environmental Science & Technology. 45 (9): 3872–3879. Bibcode:2011EnST...45.3872W. doi:10.1021/es103894r. PMID 21476540.
  22. ↑ Denda M, Tsuchiya T, Elias PM, Feingold KR (February 2000). «Stress alters cutaneous permeability barrier homeostasis». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 278 (2): R367–R372. doi:10.1152/ajpregu.2000.278.2.R367. PMID 10666137.
  23. ↑ Tsai JC, Guy RH, Thornfeldt CR, Gao WN, Feingold KR, Elias PM (June 1996). «Metabolic approaches to enhance transdermal drug delivery. 1. Effect of lipid synthesis inhibitors». Journal of Pharmaceutical Sciences. 85 (6): 643–648. doi:10.1021/js950219p. PMID 8773963.
  24. ↑ Blank IH (June 1952). «Factors which influence the water content of the stratum corneum». The Journal of Investigative Dermatology. 18 (6): 433–440. doi:10.1038/jid.1952.52. PMID 14938659.
  25. ↑ Blichmann CW, Serup J (1988). «Assessment of skin moisture. Measurement of electrical conductance, capacitance and transepidermal water loss». Acta Dermato-venereologica. 68 (4): 284–90. doi:10.2340/0001555568284290 (inactive 31 January 2024). PMID 2459872.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ DOI inactive as of Հունվար 2024 (link)
  26. ↑ Downing DT, Stewart ME, Wertz PW, Colton SW, Abraham W, Strauss JS (March 1987). «Skin lipids: an update». The Journal of Investigative Dermatology. 88 (3 Suppl): 2s–6s. doi:10.1111/1523-1747.ep12468850 (inactive 2024-02-01). PMID 2950180.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ DOI inactive as of Փետրվար 2024 (link)
  27. ↑ Bonté F, Saunois A, Pinguet P, Meybeck A (January 1997). «Existence of a lipid gradient in the upper stratum corneum and its possible biological significance». Archives of Dermatological Research. 289 (2): 78–82. doi:10.1007/s004030050158. PMID 9049040.
  28. ↑ Montagna W, Prota G, Kenney JA (1993). Black skin: structure and function. Gulf Professional Publishing. էջ 69. ISBN 978-0-12-505260-3.
  29. ↑ Moehring F, Halder P, Seal RP, Stucky CL (October 2018). «Uncovering the Cells and Circuits of Touch in Normal and Pathological Settings». Neuron. 100 (2): 349–360. doi:10.1016/j.neuron.2018.10.019. PMC 6708582. PMID 30359601.
  30. ↑ Kumar V, Fausto N, Abbas A (2004). Robbins & Cotran Pathologic Basis of Disease (7th ed.). Saunders. էջ 1230. ISBN 0-7216-0187-1.
  31. ↑ Stone MS, Ray TL (September 1995). «Acanthosis». DermPathTutor. Department of Dermatology, University of Iowa. Արխիվացված է օրիգինալից 29 May 2012-ին. Վերցված է 17 May 2012-ին.
  32. ↑ Tenore G, Palaia G, Del Vecchio A, Galanakis A, Romeo U (2013-10-24). «Focal epithelial hyperplasia (Heck's disease)». Annali di Stomatologia. 4 (Suppl 2): 43. PMC 3860189. PMID 24353818.
  33. ↑ 33,0 33,1 Chakrabarti S, Chakrabarti PR, Agrawal D, Somanath S (2014). «Pseudoepitheliomatous hyperplasia: a clinical entity mistaken for squamous cell carcinoma». Journal of Cutaneous and Aesthetic Surgery. 7 (4): 232–234. doi:10.4103/0974-2077.150787. PMC 4338470. PMID 25722605.
  34. ↑ Lynch JM (2004). «Understanding Pseudoepitheliomatous Hyperplasia». Pathology Case Reviews. 9 (2): 36–45. doi:10.1097/01.pcr.0000117275.18471.5f. ISSN 1082-9784.
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Էպիդերմիս&oldid=10106580» էջից