Девонский взрыв

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пейзаж девонского периода в представлении художника (1872)

Девонский взрыв, также силурийско-девонская наземная революция[1][2][3] или девонский растительный взрыв[4] — быстрая и масштабная диверсификация наземных растений и грибов, происходившая в течение силурийского (443—419 млн лет назад) и девонского периода (419—359 млн лет назад). Эта эволюционная диверсификация привела к огромному увеличению видового разнообразия растений, появлению таких групп, как сосудистые, папоротниковые и семенные растения, а также к колонизации ими всей земной суши. Из-за жёсткой конкуренции за свет и доступное пространство на суше фенотипическое разнообразие растений значительно возрастало такими же быстрыми темпами, какими возрастало разнообразие животных во время кембрийского взрыва[5]. Диверсификация наземных растений оказала огромное влияние на почву Земли, её атмосферу, океаны и на всю последующую наземную жизнь[6]. Большая часть флоры девонского периода вымерла в результате трёх вымираний: девонского 359 млн лет назад, кризиса карбоновых лесов 305 млн лет назад и массового пермского вымирания 251 млн лет назад[7][8].

Куксония (430 млн лет назад) и археоптерис (385 млн лет назад). От появления первых сосудистых растений до появления первых деревьев прошло всего лишь около 45 млн лет.

Первые растения и наземные грибы

[править | править код]

Первыми на суше стали развиваться грибы, в основном это были прототакситы. По размерам они превосходили все существовавшие тогда растения, так продолжалось вплоть до начала каменноугольного периода. Экспансии растений на суше могли способствовать микоризы гломеромицетов и нематофитовых водорослей[9], первые останки которых датируются началом девона[10].

Предковые для наземных растений организмы, по современным представлениям, появились ещё 850 млн лет назад[11]. Однако, останки непосредственно самых ранних известных спор наземных растений, найденные на территории нынешних Саудовской Аравии и Аргентины, датируются примерно 463—461 и 473—471 млн лет назад, соответственно. Эти временные промежутки соответствуют среднему ордовикскому периоду[12][13]. Согласно анализу, проведённому в рамках исследования аргентинских останков спор древних растений и сравнения их с раннесилурийскими спорами возрастом примерно 439—436 млн лет назад, первые 35—45 млн лет эволюция наземных растений проходила очень медленными темпами[13]. В ордовикском периоде, тем не менее, наблюдалась первая эволюционная радиация наземных растений — возникли первые мхи, колонизировавшие прибрежные зоны водоёмов. К концу периода они уже играли достаточно важную роль в формировании климата планеты[14][15][16]. Основная масса ордовикских растений произрастала и эволюционировала на континенте Балтика, где уже к началу дерривильской эпохи[англ.] (467—458 млн лет назад) произростала довольно разнообразная фауна[17].

Аномалии в изотопах ртути199Hg и ∆200Hg показывают, что к началу силурийского периода первые растения уже распространились почти по всей земной суше[18]. Важным фактором в формировании первой наземной флоры было происходившее в то время андо-сахарское оледенение[англ.]. В конце гомерского яруса[англ.] завершилась очередная ледниковая фаза оледенения, что привело к первой диверсификации растений, размножающихся трёхлепестковыми спорами. В ладфорском ярусе[англ.] произошло резкое похолодание климата (так называемое «событие Лау[англ.]»), что, в свою очередь, привело к регрессии моря и увеличению зоны обитания наземных растений и цианобактериальных матов. В это время произошла эволюционная радиация и территориальная экспансия клады полиспорангиофитов[англ.][19]. Во время следующей пржидольской эпохи[англ.] (на ярусы не подразделяется) вновь произошло потепление климата и, как следствие, дальнейшее увеличение разнообразия растений[20].

В результате ускорения эволюции растений в течение силура в венлокскую эпоху[англ.] появились первые сосудистые растения (клада полиспорангиофитов[англ.]), о чём свидетельствуют сохранившиеся останки их спорофитов[21]. Вслед за ними в лудловскую эпоху[англ.] возникли первые плауновидные[22]. Согласно проведённому в 2020 году исследованию, палинологические данные указывают на то, что в силуре земная флора, в отличие от настоящего времени, не проявляла провинциализма, то есть была примерно одинаковой по всей планете[23]. Однако, со временем различия всё же стали проявляться за счёт появления большого числа новых вулканических островов в существовавшем тогда океане Реикум и, как следствие, возникновение на этих островах растений-эндемиков[24]. При этом растения силурийского периода были крайне низкими по сравнению с нынешним растительным миром — самым высоким растением был вид Tichavekia grandis, достигавший роста в 13 см, что в то время было достаточно высоко[25].

Девонская диверсификация

[править | править код]

Интенсивная диверсификация растений, сопровождавшаяся озеленением планеты, ещё больше усилилась в течение девонского периода[26]. В этот период появляются первые представители клады эуфиллофитов[англ.], то есть растений, обладающих листьями или вайями[27]. Свою первую крупную эволюционную радиацию (диверсификацию) пережили плауновидные[28]. При этом разнообразие растений эпохи раннего девона (419—393 млн лет назад) было относительно невысоким — в разной местности морфология растительного мира особо не различалась, о чём свидетельствует наличие останков одних и тех же растений на разных континентах[29]. Стремительная эволюция эуфиллофитов продолжилась и в среднем девоне (393—382 млн лет назад)[30]: на планете появились первые леса с деревьями более высотой более восьми метров[31], этими деревьями стали представители клады кладоксилеевых, такие как ваттиеза[32], или же представители группы прогимноспермопсидов[англ.] (дали начало кладе семенных растений), такие как археоптерис[33]. В болотистой местности преобладали гигантские хвощи (Equisetales), клубневые мхи, древние сосудистые споровые (среди них папоротники) и древние плауновидные, такие как лепидодендровые. Эти древние плауновидные растения могли вырастать до 40 метров в высоту[7].

В это же время появились семенные папоротники и листоносные растения, такие как прогимноспермопсиды, в том числе группа археоптеридалей[англ.] (вероятно, были родственны нынешним хвойным), ставшая доминирующей группой растений в большинстве экосистем[34]. Псевдоспорохналеи[англ.] (группа, морфологически похожая на современные пальмы и древовидные папоротники) также стали доминирующими[35]. Археоптеридалеи, вероятно, имели куда более обширные корневые системы, чем псевдоспорохналеи, что сделало их более устойчивыми к засухе, в результате они оказали более значительное влияние на девонские почвенные среды[36]. Кладоксилеевые продолжали доминировать в лесных экосистемах и в начале эпохи позднего девона[32]. В позднем девоне (382—359 млн лет назад) появились первые настоящие семенные растения, кладистически являющиеся родственной группой археоптеридалий или прогимноспермопсидов в целом[37]. Большинство представителей флоры девонских каменноугольных болот, таких как, вышеупомянутые гигантские хвощи, внешне сильно отличались от нынешних растений. Из исключений можно отметить разве что папоротники, хотя многие из них, как считается, в то время были эпифитами, а не почвенными растениями. Первые голосеменные растения, такие как предки современного гинкго, появились немного позже девона, в начале следующего каменноугольного периода[7].

Диверсификация оказала огромное влияние на наземную жизнь. Существует так называемая «гипотеза девонских растений», которая объясняет все изменения почвы и атмосферы в тот период, вплоть до девонского вымирания. Так, уровень CO2 упал с 6300 до 2100 ppm, а уровень кислорода возрос[38]. Однако изменение состава почвы привело к бескислородному осаждению (или чёрным сланцам), окислению океанов и глобальным изменениям климата. Это привело к суровым условиям жизни для океанической и наземной жизни и в конечном счёте к вымиранию в конце периода[39].

Эволюционные изменения в растениях

[править | править код]

Подгруппы сосудистых растений — папоротники, прогимноспермопсиды и настоящие семенные растения — развили пластинчатые листья в девонском периоде. Растения, обладающие настоящими листьями, появились в течение девонского периода, однако, возможно, что появление листьев у разных групп растений является результатом конвергентной эволюции. Морфологические свидетельства в поддержку этой теории появляются в позднем девоне или раннем карбоне. Краевая меристема также развивалась у различных групп параллельно через аналогичный процесс модификации структур примерно в этот же период времени[40]. В исследовании 1994 года, проведённом Ричардом Бейтманом и Уильямом Димечелом и посвященном эволюционной истории гетероспории в царстве растений, учёные обнаружили доказательства 11 разных случаев возникновения гетероспории, которые независимо происходили в девонском периоде у классов зостерофилловых, хвощей и прогимноспермопсидов. Разноспоровость дала ранним растениям первичное эволюционное преимущество при колонизации суши[41].

Одновременному распространению растений по суше и увеличению их размеров, которое происходило в это время у большинства их видов, вероятно, способствовало ещё одно параллельное эволюционное развитие: замена первичного центрального цилиндра ксилемы более удлиненными, сложной формы нитями, которые сделали растения более устойчивыми к распространению эмболии (аналог процесса кавитации), вызванной засухой[42]. Трахеиды, составляющие ксилему сосудистых растений, впервые появляются в ископаемых формах в раннем девоне[31]. Одревесневшие стебли также впервые появились в девоне, первые свидетельства о них относятся к эпохе раннего девона[43]. Свидетельства о наличии у растений примитивных корневых структур впервые появляются в позднем силуре[44]. Дальнейшее появление корней в ископаемом состоянии отмечено у раннедевонских плауновидных[45]. Было высказано предположение, что развитие корней было приспособлением к получению максимального количества воды в связи с увеличением засушливости в течение силурийского и девонского периодов[46]. В раннем девоне у некоторых также появились сложные ветвистые корневища[47].

Примечания

[править | править код]
  1. Capel, Elliot; Cleal, Christopher J.; Xue, Jinzhuang; Monnet, Claude; Servais, Thomas; Cascales-Miñana, Borja (August 2022). "The Silurian–Devonian terrestrial revolution: Diversity patterns and sampling bias of the vascular plant macrofossil record". Earth-Science Reviews. 231: 104085. Bibcode:2022ESRv..23104085C. doi:10.1016/j.earscirev.2022.104085.
  2. Xue, Jinzhuang; Huang, Pu; Wang, Deming; Xiong, Conghui; Liu, Le; Basinger, James F. (May 2018). "Silurian-Devonian terrestrial revolution in South China: Taxonomy, diversity, and character evolution of vascular plants in a paleogeographically isolated, low-latitude region". Earth-Science Reviews. 180: 92—125. Bibcode:2018ESRv..180...92X. doi:10.1016/j.earscirev.2018.03.004. Архивировано 9 ноября 2022. Дата обращения: 8 ноября 2022.
  3. Capel, Elliot; Cleal, Christopher J.; Gerrienne, P.; Servais, Thomas; Cascales-Miñana, Borja (15 March 2021). "A factor analysis approach to modelling the early diversification of terrestrial vegetation". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 566: 110170. Bibcode:2021PPP...566k0170C. doi:10.1016/j.palaeo.2020.110170. S2CID 230591548. Архивировано 9 ноября 2022. Дата обращения: 8 ноября 2022.
  4. Pawlik, Łukasz; Buma, Brian; Šamonil, Pavel; Kvaček, Jiří; Gałązka, Anna; Kohout, Petr; Malik, Ireneusz (June 2020). "Impact of trees and forests on the Devonian landscape and weathering processes with implications to the global Earth's system properties - A critical review". Earth-Science Reviews. 205: 103200. Bibcode:2020ESRv..20503200P. doi:10.1016/j.earscirev.2020.103200. S2CID 218933989. Архивировано 14 января 2023. Дата обращения: 12 ноября 2022.
  5. Bateman, Richard M.; Crane, Peter R.; DiMichele, William A.; Kenrick, Paul R.; Rowe, Nick P.; Speck, Thomas; Stein, William E. (November 1998). "Early Evolution of Land Plants: Phylogeny, Physiology, and Ecology of the Primary Terrestrial Radiation". Annual Review of Ecology and Systematics. 29: 263—292. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.263. Архивировано 27 декабря 2022. Дата обращения: 26 декабря 2022.
  6. Pawlik, Łukasz; Buma, Brian; Šamonil, Pavel; Kvaček, Jiří; Gałązka, Anna; Kohout, Petr; Malik, Ireneusz (June 2020). "Impact of trees and forests on the Devonian landscape and weathering processes with implications to the global Earth's system properties - A critical review". Earth-Science Reviews (англ.). 205: 103200. Bibcode:2020ESRv..20503200P. doi:10.1016/j.earscirev.2020.103200.
  7. 1 2 3 Cruzan, Mitchell. Evolutionary Biology A Plant Perspective. — New York : Oxford University Press, 2018. — P. 37–39. — ISBN 978-0-19-088267-9.
  8. Cascales-Miñana, B.; Cleal, C. J. (2011). "Plant fossil record and survival analyses". Lethaia. 45: 71—82. doi:10.1111/j.1502-3931.2011.00262.x.
  9. Retallack, Gregory J. (June 2022). "Ordovician-Devonian lichen canopies before evolution of woody trees". Gondwana Research. 106: 211—223. Bibcode:2022GondR.106..211R. doi:10.1016/j.gr.2022.01.010. S2CID 246320087. Архивировано 15 января 2023. Дата обращения: 22 ноября 2022.
  10. Lutzoni, François; Nowak, Michael D.; Alfaro, Michael E.; Reeb, Valérie; Miadlikowska, Jolanta; Krug, Michael; Arnold, A. Elizabeth; Lewis, Louise A.; Swofford, David L.; Hibbett, David; Hilu, Khidir; James, Timothy Y.; Quandt, Dietmar; Magallón, Susana (21 December 2018). "Contemporaneous radiations of fungi and plants linked to symbiosis". Nature Communications. 9 (1): 5451. Bibcode:2018NatCo...9.5451L. doi:10.1038/s41467-018-07849-9. PMC 6303338. PMID 30575731.
  11. Knauth, L. Paul; Kennedy, Martin J. (2009). "The late Precambrian greening of the Earth". Nature. 460 (7256): 728—732. Bibcode:2009Natur.460..728K. doi:10.1038/nature08213. PMID 19587681. S2CID 4398942.
  12. Strother, P.K.; Al-Hajri, S.; Traverse, A. (1996). "New evidence for land plants from the lower Middle Ordovician of Saudi Arabia". Geology. 24 (1): 55—59. Bibcode:1996Geo....24...55S. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0055:NEFLPF>2.3.CO;2.
  13. 1 2 Rubinstein, C. V.; Gerrienne, P.; de la Puente, G. S.; Astini, R. A.; Steemans, P. (2010). "Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)". New Phytologist. 188 (2): 365—369. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. PMID 20731783.
  14. Lenton, Timothy M.; Crouch, Michael; Johnson, Martin; Pires, Nuno; Dolan, Liam (1 February 2012). "First plants cooled the Ordovician". Nature Geoscience (англ.). 5 (2): 86—89. Bibcode:2012NatGe...5...86L. doi:10.1038/ngeo1390. ISSN 1752-0908. Архивировано 21 апреля 2023. Дата обращения: 18 октября 2022.
  15. Adiatma, Y. Datu; Saltzman, Matthew R.; Young, Seth A.; Griffith, Elizabeth M.; Kozik, Nevin P.; Edwards, Cole T.; Leslie, Stephen A.; Bancroft, Alyssa M. (15 November 2019). "Did early land plants produce a stepwise change in atmospheric oxygen during the Late Ordovician (Sandbian ~458 Ma)?". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (англ.). 534: 109341. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109341. S2CID 201309297. Архивировано 19 ноября 2023. Дата обращения: 25 сентября 2023.
  16. Quinton, Page C.; Rygel, Michael C.; Heins, Megan (15 July 2017). "Sequence stratigraphy and carbon isotopes from the Trenton and Black River Groups near Union Furnace, PA: Constraining the role of land plants in the Ordovician world". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 574: 110440. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110440. ISSN 0031-0182. S2CID 235577811. Дата обращения: 17 октября 2023.
  17. Rubinstein, Claudia V.; Vajda, Vivi (24 July 2019). "Baltica cradle of early land plants? Oldest record of trilete spores and diverse cryptospore assemblages; evidence from Ordovician successions of Sweden". Geologiska Föreningens Förhandlingar (англ.). 141 (3): 181—190. doi:10.1080/11035897.2019.1636860. ISSN 1103-5897.
  18. Yuan, Wei; Liu, Mu; Chen, Daizhao; Xing, Yao-Wu; Spicer, Robert A.; Chen, Jitao; Them, Theodore R.; Wang, Xun; Li, Shizhen; Guo, Chuan; Zhang, Gongjing; Zhang, Liyu; Zhang, Hui; Feng, Xinbin (28 April 2023). "Mercury isotopes show vascular plants had colonized land extensively by the early Silurian". Science Advances (англ.). 9 (17): eade9510. doi:10.1126/sciadv.ade9510. ISSN 2375-2548. PMC 10146902. PMID 37115923.
  19. Pšenička, Josef; Bek, Jiří; Frýda, Jiří; Žárský, Viktor; Uhlířová, Monika; Štorch, Petr (31 August 2022). "Dynamics of Silurian Plants as Response to Climate Changes". Life. 11 (9): 906. doi:10.3390/life11090906. PMC 8470493. PMID 34575055.
  20. Bek, Jiří; Štorch, Petr; Tonarová, Petra; Libertín, Milan (2022). "Early Silurian (mid-Sheinwoodian) palynomorphs from the Loděnice-Špičatý vrch, Prague Basin, Czech Republic". Bulletin of Geosciences. 97 (3): 385—396. doi:10.3140/bull.geosci.1831. S2CID 252148763. Архивировано 15 августа 2023. Дата обращения: 14 августа 2023.
  21. Libertín, Milan; Kvaček, Jiří; Bek, Jiří; Žárský, Viktor; Štorch, Petr (30 April 2018). "Sporophytes of polysporangiate land plants from the early Silurian period may have been photosynthetically autonomous". Nature Plants. 4 (5): 269—271. doi:10.1038/s41477-018-0140-y. PMID 29725100. S2CID 256679794. Архивировано 2 января 2023. Дата обращения: 9 ноября 2022.
  22. Rickards, R. B. (1 March 2000). "The age of the earliest club mosses: the Silurian Baragwanathia flora in Victoria, Australia". Geological Magazine. 137 (2): 207—209. Bibcode:2000GeoM..137..207R. doi:10.1017/S0016756800003800. S2CID 131287538. Архивировано 12 ноября 2022. Дата обращения: 11 ноября 2022.
  23. Césari, Silvia N.; Marenssi, Sergio; Limarino, Carlos O.; Ciccioli, Patricia L.; Bello, Fanny C.; Ferreira, Luis C.; Scarlatta, Leonardo R. (1 December 2020). "The first upper Silurian land-derived palynological assemblage from South America: Depositional environment and stratigraphic significance". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 559: 109970. Bibcode:2020PPP...559j9970C. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109970. S2CID 225020262. Архивировано 12 ноября 2022. Дата обращения: 11 ноября 2022.
  24. Kraft, Petr; Pšenička, Josef; Sakala, Jakub; Frýda, Jiří (15 January 2019). "Initial plant diversification and dispersal event in upper Silurian of the Prague Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 514: 144—155. Bibcode:2019PPP...514..144K. doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.034. S2CID 133777180. Архивировано 11 марта 2023. Дата обращения: 9 ноября 2022.
  25. Uhlířová, Monika; Pšenička, Josef; Sakala, Jakub; Bek, Jiří (March 2022). "A study of the large Silurian land plant Tichavekia grandis Pšenička et al. from the Požáry Formation (Czech Republic)". Review of Palaeobotany and Palynology. 298: 104587. doi:10.1016/j.revpalbo.2021.104587. S2CID 245295312. Архивировано 12 ноября 2022. Дата обращения: 11 ноября 2022.
  26. Shen, Zhen; Monnet, Claude; Cascales-Miñana, Borja; Gong, Yiming; Dong, Xianghong; Kroeck, David M.; Servais, Thomas (January 2020). "Diversity dynamics of Devonian terrestrial palynofloras from China: Regional and global significance". Earth-Science Reviews. 200: 102967. Bibcode:2020ESRv..20002967S. doi:10.1016/j.earscirev.2019.102967. S2CID 210618841. Архивировано 23 ноября 2022. Дата обращения: 22 ноября 2022.
  27. Xu, Hong-He; Wang, Yi; Tang, Peng; Fu, Qiang; Wang, Yao (1 October 2019). "Discovery of Lower Devonian plants from Jiangxi, South China and the pattern of Devonian transgression after the Kwangsian Orogeny in the Cathaysia Block". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 531: 108982. Bibcode:2019PPP...531j8982X. doi:10.1016/j.palaeo.2018.11.007. S2CID 133712540. Архивировано 12 ноября 2022. Дата обращения: 12 ноября 2022.
  28. Feng, Zhuo (11 September 2017). "Late Palaeozoic plants". Current Biology. 27 (17): R905—R909. doi:10.1016/j.cub.2017.07.041. PMID 28898663.
  29. Xu, Hong-He; Yang, Ning; Bai, Jiao; Wang, Yao; Liu, Feng; Ouyang, Shu (1 February 2022). "Palynological assemblage of the Lower Devonian of Hezhang, Guizhou, southwestern China". Review of Palaeobotany and Palynology. 297: 104561. doi:10.1016/j.revpalbo.2021.104561. ISSN 0034-6667. S2CID 244048051. Дата обращения: 25 ноября 2023.
  30. Toledo, Selin; Bippus, Alexander C.; Atkinson, Brian A.; Bronson, Allison W.; Tomescu, Alexandru M. F. (25 May 2021). "Taxon sampling and alternative hypotheses of relationships in the euphyllophyte plexus that gave rise to seed plants: insights from an Early Devonian radiatopsid". New Phytologist. 232 (2): 914—927. doi:10.1111/nph.17511. PMID 34031894. S2CID 235199240.
  31. 1 2 Hibbett, David; Blanchette, Robert; Kenrick, Paul; Mills, Benjamin (11 July 2016). "Climate, decay, and the death of the coal forests". Current Biology. 26 (13): R563—R567. doi:10.1016/j.cub.2016.01.014. PMID 27404250.
  32. 1 2 Xu, Hong-He; Berry, Christopher M.; Stein, William E.; Wang, Yi; Tang, Peng; Fu, Qiang (23 October 2017). "Unique growth strategy in the Earth's first trees revealed in silicified fossil trunks from China". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (45): 12009—12014. Bibcode:2017PNAS..11412009X. doi:10.1073/pnas.1708241114. PMC 5692553. PMID 29078324. Архивировано 11 июля 2023. Дата обращения: 18 мая 2023.
  33. Jobst Wendt, Stephen E. Scheckler, Brigitte Meyer-Berthaud. Archaeopteris is the earliest known modern tree (англ.) // Nature. — 1999. — 22 April (vol. 398, iss. 6729). — P. 700—701. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/19516. Архивировано 25 мая 2021 года.
  34. Stein, William E.; Berry, Christopher M.; Morris, Jennifer L.; Hernick, Linda VanAller; Mannolini, Frank; Ver Straeten, Charles; Landing, Ed; Marshall, John E. A.; Wellman, Charles H.; Beerling, David J.; Leake, Jonathan R. (3 February 2020). "Mid-Devonian Archaeopteris Roots Signal Revolutionary Change in Earliest Fossil Forests". Current Biology. 30 (3): 321—331. doi:10.1016/j.cub.2019.11.067. PMID 31866369. S2CID 209422168.
  35. Berry, Christopher M.; Marshall, John E.A. (December 2015). "Lycopsid forests in the early Late Devonian paleoequatorial zone of Svalbard". Geology (англ.). 43 (12): 1043—1046. Bibcode:2015Geo....43.1043B. doi:10.1130/G37000.1. ISSN 1943-2682.
  36. Meyer-Berthaud, B.; Soria, A.; Decombeix, A.-L. (2010). "The land plant cover in the Devonian: a reassessment of the evolution of the tree habit". Geological Society, London, Special Publications (англ.). 339 (1): 59—70. Bibcode:2010GSLSP.339...59M. doi:10.1144/SP339.6. ISSN 0305-8719. S2CID 129915170. Архивировано 11 июля 2023. Дата обращения: 17 декабря 2023.
  37. Wellman, Charles H. (31 December 2008). "Ultrastructure of dispersed and in situ specimens of the Devonian spore Rhabdosporites langii: evidence for the evolutionary relationships of progymnosperms". Palaeontology. 52 (1): 139—167. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00823.x. S2CID 128869785. Архивировано 26 декабря 2022. Дата обращения: 25 декабря 2022.
  38. Le Hir, Guillaume; Donnadieu, Yannick; Goddéris, Yves; Meyer-Berthaud, Brigitte; Ramstein, Gilles; Blakey, Ronald C. (October 2011). "The climate change caused by the land plant invasion in the Devonian". Earth and Planetary Science Letters (англ.). 310 (3—4): 203—212. Bibcode:2011E&PSL.310..203L. doi:10.1016/j.epsl.2011.08.042. Архивировано 16 марта 2022. Дата обращения: 28 мая 2022.
  39. Becker, R. T.; Königshof, P.; Brett, C. E. (2016). "Devonian climate, sea level and evolutionary events: an introduction". Geological Society, London, Special Publications (англ.). 423 (1): 1—10. Bibcode:2016GSLSP.423....1B. doi:10.1144/SP423.15. ISSN 0305-8719.
  40. Boyce, C.; Knoll, A. (2002). "Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants". Paleobiology. 28 (1): 70—100. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2. S2CID 1650492. Архивировано 11 июля 2023. Дата обращения: 17 декабря 2023 — DASH.
  41. Bateman, Richard M.; DiMichele, William A. (August 1994). "Heterospory: The Most Iterative Key Innovation in the Evolutionary History of the Plant Kingdom". Biological Reviews (англ.). 69 (3): 345—417. doi:10.1111/j.1469-185X.1994.tb01276.x. ISSN 1464-7931. S2CID 29709953. Архивировано 25 мая 2021. Дата обращения: 17 декабря 2023.
  42. Bouda, Martin; Huggett, Brett A.; Prats, Kyra A.; Wason, Jay W.; Wilson, Jonathan P.; Brodersen, Craig R. (2022-11-11). "Hydraulic failure as a primary driver of xylem network evolution in early vascular plants". Science (англ.). 378 (6620): 642—646. Bibcode:2022Sci...378..642B. doi:10.1126/science.add2910. ISSN 0036-8075. PMID 36356120. S2CID 253458196. Архивировано 6 июня 2023. Дата обращения: 17 декабря 2023.
  43. Berbee, Mary L.; Strullu-Derrien, Christine; Delaux, Pierre-Marc; Strother, Paul K.; Kenrick, Paul; Selosse, Marc-André; Taylor, John W. (9 September 2020). "Genomic and fossil windows into the secret lives of the most ancient fungi". Nature Reviews Microbiology. 18 (12): 717—730. doi:10.1038/s41579-020-0426-8. PMID 32908302. S2CID 221622787. Архивировано 7 декабря 2022. Дата обращения: 7 декабря 2022.
  44. Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (4 September 1997). "The origin and early evolution of plants on land". Nature. 389 (1): 33—39. doi:10.1038/37918. S2CID 3866183. Архивировано 8 июня 2023. Дата обращения: 18 мая 2023.
  45. Matsunaga, Kelly K. S.; Tomescu, Alexandru M. F. (26 February 2016). "Root evolution at the base of the lycophyte clade: insights from an Early Devonian lycophyte". Annals of Botany. 117 (4): 585—598. doi:10.1093/aob/mcw006. PMC 4817433. PMID 26921730. Архивировано 25 декабря 2022. Дата обращения: 18 мая 2023.
  46. Gurung, Khushboo; Field, Katie J.; Batterman, Sarah J.; Goddéris, Yves; Donnadieu, Yannick; Porada, Philipp; Taylor, Lyla L.; Mills, Benjamin J. W. (4 August 2022). "Climate windows of opportunity for plant expansion during the Phanerozoic". Nature Communications. 13 (1): 4530. Bibcode:2022NatCo..13.4530G. doi:10.1038/s41467-022-32077-7. PMC 9352767. PMID 35927259.
  47. Xue, Jinzhuang; Deng, Zhenzhen; Huang, Pu; Huang, Kangjun; Benton, Michael James; Cui, Ying; Wang, Deming; Liu, Jianbo; Shen, Bing; Basinger, James F.; Hao, Shougang (8 August 2016). "Belowground rhizomes in paleosols: The hidden half of an Early Devonian vascular plant". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (34): 9451—9456. Bibcode:2016PNAS..113.9451X. doi:10.1073/pnas.1605051113. PMC 5003246. PMID 27503883.